о пути . В одной из записных тетрадей
Ухтомского читаем: "Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение
того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на
другие образования" . По-прежнему все дело в конце концов в давке
претендентов на узком канале -- общем пути. Тут чувствуется неувязка:
конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к
исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но
как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор
неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна
принципиально новая модель антагонизма--как чисто функционального, новая
модель реципрокной иннервации--как принципа работы не только эффекторов, но
и самой рефлекторной дуги в ее центральной части. Такой моделью и может
послужить принцип тормозной доминанты: принцип "бидоминантности" в работе
нервных центров.

В статье "Из истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень
выпукло критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о
конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций.
Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к "преформированным"
(предопределенным) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму
противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах
нейронов. "Для школы Н. Е. Введенского понятие "реципрокной иннервации"
много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится
говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и
абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным" .

В интереснейшей статье "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20
лет советской жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал
противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона.
Ниже приводится этот пассаж с некоторыми сокращениями, он хорошо
показывает, как далеко шагнул Ухтомский от Шеррингтона и как близко отсюда
до бидоминантной модели. "За относительной скудностью эфферентных
(исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку
рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного
рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем
же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и
Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах
нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому,
возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно
от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по
Шеррингтону же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он
функционально антергетичен (анатомическое понятие, противоположное
синергетизму, т. е. совместному действию мышц или органов.--Б. П.)
предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению,
количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к
качественному перестраиванию реакции от возбуждения к торможению или
обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего
пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными
импульсами... Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных
механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого
начала в силу механической несовместимости одновременного действия
партнеров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов.
Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под
заглавием "Реципрокная иннервация антагонистических мышц" следует ли
понимать дело так, что более общее понятие "реципрокной иннервации"
прилагается к частному случаю -- антагонистическим мышцам или границы
понятия реципрокной иннервации совершенно совпадают с иннервированием
анатомических антагонистов? .. .В работе 1910 г. я стал определенно на ту
точку зрения, что понятие реципрокной иннервации, не будучи обязательным
правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире
анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область
физиологического антагонизма, т. е. рабочей несовместимости в один и тот же
интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически эти
отправления нисколько не мешали друг другу". И после этого ясного
размежевания следует указанная уступка способу мышления Шеррингтона: "Надо
отдать себе отчет в том, что понятие "реципрокность иннервации" связано у
самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в
центрах, и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает
невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в
каждом отдельном случае установление двух иннерваций как реципрокных
предполагает и требует разыскания для них "общего пути"" . Выходит, что они
все-таки механически мешают друг другу, но только на более высоком
этаже--если не на станции назначения, так на путепроводе!

А ведь в приведенных выше словах таится совершенно другая логическая
возможность: "общий путь"--это весь мозг, включая кору, вся центральная
нервная система, поэтому реципрокная иннервация здесь по сути прямо
противоположна иннервации антагонистических мышц или даже несовместимых
актов, а именно здесь реципрокная иннервация имеет исключительно
функциональный смысл. Чтобы осуществилось какое-либо действие, надо, чтобы
все остальные мыслимые действия в тот момент были заторможены. А для этого
надо, чтобы подвергся срочному возбуждению и перевозбуждению какой-либо
второй центр, истинно доминантный по отношению ко всем мыслимым действиям,
кроме одного. Это и есть чисто функциональный антагонизм. Мало того, это и
есть антагонизм возбуждения и торможения в его наиболее развитой форме, по
крайней мере у животных.

V. Акт торможения

Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной
деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы
нащупали, что значит "наоборот" рефлексу, "противоположно" ему. Но теперь
предстоит не короткий путь восхождения от этого обобщенного принципа к
биологической конкретности.

Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли
проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до все более
содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно
утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем
само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении еще не закончилась.
Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е.
Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на
торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было
показано, что это--активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением.
И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного
торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего
торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы),
особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции
возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два
равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу
нервных процесса.

Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности
понятие "торможение" все менее соответствует первоначальному смыслу слова.
Это -- не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определенная
работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров,
мозга. "Торможение есть рабочее состояние"--это выражение А. А. Ухтомского
наиболее удачно . Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в
другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от
своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс
возбуждения, который возникает в мышце из другого источника" . Эти слова
хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как
более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные,
принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от
более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую
природу, к более сложным -- физико-химическим, к высшим -- функциональным.
Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах
мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров
(разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует
движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека,
движения крыльев при полете птицы и т. д. Несколько более сложное
антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а
именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение
тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например,
сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается
торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем
повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают
разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность
движения при ходьбе и беге.

Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что
существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме,
обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например,
блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные
волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на
сердце--симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать,
что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на
специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность
оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном
смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное
воздействие.

Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно
строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и
тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через
межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой
нейрон и т. п. Однако для сердца таким тормозящим веществом является
ацетилхолин, выделяемый окончанием блуждающего нерва, стимулирующим же --
симпатии, выделяемый окончанием симпатического нерва, а в других случаях,
например при перистальтике кишечника, наоборот, симпатии обладает
тормозящим, а ацетилхолин--стимулирующим действием. Если так обстоит с
периферическим торможением, то химические нейрогуморальные механизмы
торможения (и возбуждения) в центральной нервной системе еще более сложны.
Однако, с другой стороны, никак нельзя упустить из виду, что в настоящее
время известна группа фармакологических агентов, которые имеют
специфическое действие снятия торможения; впрочем, и здесь дозировка и
условия применения существенно изменяют эффект.

Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась
однозначной: за возбуждением закреплены одни токи--"токи действия", а
именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за
торможением -- положительный электрический потенциал. Это представление
отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах
(Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном
уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки
(клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на
особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на
тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые
перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного
процесса дает изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого
мозга, у человека особенно характерных для лобных долей .

Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения?
Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и
физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И.
П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы
Н. Е. Введенского--А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших
формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само
возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведенное в особую
стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут
содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то
нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную
лабильность, т. е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы
имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум,
парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования
или ритма импульсов? Получается замкнутый круг:

пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы
суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое
истолкование Введенским--Ухтомским торможения как преобразованного
возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и
электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это
истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что
подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем
возбуждение.

Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант
(бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении
и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне
интегративной деятельности мозга как целого.

Более активная, более важная роль, роль собственно доминанты в наиболее
полнокровном значении этого понятия при этом приходится как раз на долю
тормозной доминанты. Она не отвечает лишь признаку инертности, которому,
случается, отвечает не только доминанта в обычном смысле, но и условный
рефлекс. Тормозная доминанта "настаивает на своем" только в том смысле, что
привлекает, скажем, к группе чесательных центров и диффузно суммирует
возбуждения, любых других центров, кроме единственной группы центров,
скажем пищевых, являющихся по отношению к ней антагонистической парой. В
каждом живом теле нет, очевидно, ни одной мышцы, ни одной железы, которые
не получали бы в каждый данный момент бодрствования тех или иных, больших
или малых импульсов возбуждения от многообразной сенсорно-анализаторной
системы. Однако они все бездействуют, все заторможены. Их торможение
оформляет единственную "степень свободы", т. е. тот механизм, который в
данный момент действует. А их бездействие означает, что все они в этот
момент работают в едином комплексе тормозной доминанты. Этот комплекс
увязан не биологически "разумными" связями, а диффузными, т. е.
противоположными, -- "бессмысленными".

Итак, связь раздражений, "не идущих к делу", "не имеющих непосредственного
биологического отношения друг к другу",--это внутренний принцип системы
торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и
отмечаемых как "биологически интересные", "пригодные", "нужные", "идущие к
делу", "имеющие непосредственную связь",--это принцип системы возбуждения,
хотя А. А. Ухтомский и излагает их как два последовательных момента жизни
одной и той же доминанты . Это два противоположных способа соединять все
идущие в организм из внешней, как и из внутренней, среды сигналы: по их
объективной несвязанности между собой или по их объективной связанности
между собой, в частности близостью во времени. Учение И. П. Павлова
посвящено в сущности второму из этих способов. Понятие доминанты (на первой
фазе ее созревания) затрагивает первый из них, однако представляется
правильным отнести его в гораздо большей мере к понятию тормозной доминанты.

Что касается "доминанты возбуждения", доминанты в смысле Ухтомского, она
предстает теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и
специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная
фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения
нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль
Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в
себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому
физиологическому явлению--к тормозной доминанте. Однако не подлежит
сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты
возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и
разрешающим конечным актом протекает известное время и известное число
промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности,
дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота.
Выразителен опыт с рвотой, проведенный Е. Бабским, цитированный в работе А.
А. Ухтомского "Доминанта как фактор поведения". Раствор сернокислой меди,
введенный в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной
рвотной реакции; тогда он введен в прямую кишку, но тоже не вызвал
положенной реакции дефекация, а стимулировал развитие рвотной реакции.
Ухтомский подчеркивает: "Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий,
но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь
дефекация связана с перистальтикой в одну сторону--по направлению к прямой
кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону--с
антиперистальтикой" . Довольно очевидно, что в этом случае для развития
рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа
предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров,
суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу,
типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса
отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней
части,--и этому служит временное "извращение" принципа работы нервных
центров па противоположный, пока разгон не завершится финальной
частью--разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность
тормозная доминанта--какой-либо звук, отряхивание, у собак после
дефекации--движения отбрасывания задними конечностями и т. п.). Отсюда,
между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту
вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только
эти исключительные ситуации--эти подобия принципа тормозной доминанты в
момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты
признак инертности предопределяет все остальное: из него попросту вытекают
эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два
"центра" (две группы, две констелляции центров на разных этажах),
работающих по противоположному принципу--один "по Павлову", по принципу
безусловных и условных рефлексов, другой "по Ухтомскому", по принципу
доминанты. Один--полюс возбуждения, другой--полюс торможения. Один внешне
проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не
проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему
многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем
их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной
форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором -- опять-таки в
подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов:
ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только
"не идущими к делу" чесания, т. е. всевозможными не адекватными ему
раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него
раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не
меняет сути, оно остается на заднем плане.

Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным,
эволюционно более поз