ть быстро приспосабливаться к изменению внешних условий, если они уже 
встречались в многомиллионнолетней истории вида.
            “Груз” рецессивных не соответствующих данным внешним условиям ген 
проявляется при инбридинге - длительном близкородственном скрещивании, когда 
резко повышается вероятность совпадения аллелей генов родителей. Так, из истории 
известно, что правящие династии древнего Египта во избежании династических войн 
практиковали внутрисемейные браки (матери на сыне-наследнике, братьев на сестрах 
и т.п.). При этом через 4-6 поколений у монархов явственно проявлялись черты 
вырождения - утоньшались кости, снижались умственные способности, иммунитет и 
т.п.; соответственно, через 3-10 поколений династии сменялись.
            Далее, особо резко может быть выражен инбридинг у животных, 
экспонируемых в зоопарках; для спасения редких видов в этом случае биологи 
разрабатывают системы “ браков” животных их разных зоопарков.
            Наконец, существует минимальная критическая численность популяции 
(порядка 100-1000 особей), при которой высокая рождаемость и естественный отбор 
компенсируют отрицательные следствия инбридинга; генофонд популяции не 
уменьшается и она может существовать длительно. Антропогенные воздействия 
(охота, распашка степей и т. п.) резко уменьшили и расчленили ареалы обитания 
многих видов и часто свели некогда многочисленные виды к нескольким популяциям; 
биологии полагают, что за счет уменьшения численности особей суммарный генофонд 
экосферы уменьшился примерно в 100 раз. Пока число полностью вымерших за 
последние 100-400 лет видов еще невелико (менее 1%, или 10000-50000 видов, что, 
правда, в сотни раз больше, чем при “естественной” смене со скоростью 1 
вид/год); однако значительно большее число видов (порядка 50%) оказались “под 
угрозой вымирания” из-за резкого сокращения численности.
            3. Возможности вида к выживанию ограничены его генофондом. Биологи 
отмечают, что если условия существования неизменны длительное время, частота 
мутаций генов уменьшается, а генофонд стабилизируется. И наоборот, при резком 
изменении условий существования, ставящих вид на грань вымирания, частота 
мутаций генов резко возрастает; вид или адаптируется к новым условиям, или 
вымирает.
Скорость мутаций генов
            Супергены; формирование видов в популяциях. Основатели.
            Частота мутаций генов различна как у разных видов, так и для разных 
генов одной молекулы ДНК.
            Особенно высока частота мутаций генов прокариот: она примерно в 1000 
раз выше, чем среднее значение для эукариот. Высокая скорость мутаций, малое 
время смены поколений и способность к спорообразованию обеспечили колоссальную 
жизнеспособность прокариот, способность успешно противостоять вот уже 3-4 млрд. 
лет самым различным, достаточно быстро и заметно меняющимся фактором внешней 
среды.
            У эукариот особо выделяются супергены; они:
            - обычно представляют собой “сцепки” из нескольких ген (при делении 
клеток такие сцепки, как и отдельные гены, копируются целиком; между генами в 
молекуле ДНК имеется 2-3 “ступеньки”, не несущих в себе никакой информации);
            - отвечают за самые раннии стадии развития организма;
            - обычно являются “самым древними”; часто они одинаковы у видов, 
достаточно далеко разошедшихся за время эволюции (так, рецессивный ген, 
приводящий к появлению альбиносов, встречается не только среди млекопитающих, но 
и среди птиц);
            - имеют в 10-100 раз меньшую частоту мутаций, чем остальные гены;
            - как правило, “записываются” в молекуле ДНК несколько раз 
(дублируются).
            Ряд генетиков полагает, что супергены определяют принадлежность 
особи к виду: например, удаление 5-7 супергенов у плодовой мушки-дрозофиллы 
приводит к бесплодию; при этом они одинаковы у всех особей (число аллелей равно 
единице). При таком подходе появление новых видов сводится к формированию новых 
супергенов.
            Общепринятым является механизм формирования новых видов в 
изолированных популяциях, возникших от одного основателя (пары родителей).
            Известно, что при достижении определенного возраста особи всех видов 
стремятся в “дальние страны”, где условия жизни особо благоприятны. Часто такие 
страны существуют, но их способны достичь лишь чемпионы по жизнестойкости, 
которые и становятся основателями популяций: высокая жизнестойкость в сочетании 
с благоприятными условиями среды приводят к популяционному взрыву, когда через 
5-20 поколений число особей начинает превышать минимальное критическое для 
сохранения качества популяции значение.
            Генофонд популяции формируется из двух генотипов, содержащих 1-4 
аллели генов; при этом велика вероятность появления в популяции генов, имеющих 
только одну аллель и несущих признак, достаточно хорошо соответствующий среде 
обитания. Со времени (1000-10000 поколений) не имеющие разновидностей гены 
становятся “древними”, т.е. супергенами; появляется новый вид. За это время 
мутации и конкурентная борьба обогащают генофонд; новый вид выходит из изоляции; 
потомки “чемпионов” резко расширяют ареал обитания, тесня родственные виды. 
Отметим некоторые особенности, связанные с рассмотренным механизмом формирования 
вида
            1. Формирование вида требует значительно больше времени, чем его 
приспособление к изменениям условий существования. Поэтому в условиях 
глобального антропогенного кризиса экосферы, когда за 50-200 лет появляются 
новые, неизвестные экосфере комплексы вредных факторов (новые микроэлементы, 
ультрафиолет и т.п.) как отмечалось ранее (табл.1.3), еще можно говорить о 
появлении новых видов прокариот, животных и растений размерами менее 0,1 м и 
т.п.; для остальных видов достаточно велика вероятность вымирания (не сразу; в 
течение 200-500лет).
            2. Биологи отмечают, что значительно чаще, чем географическая 
изоляция популяций, имеет место их поведенческая изоляция и, соответственно, 
“поведенческое” видообразование как первый этап формирования вида. Так, у 
подвидов и птиц обитающих в одной и той же местности, во многих случаях брачная 
поза (“ухаживания”) одного подвида тождественна “позе угрозы” другого подвида. 
Далее, этологи (биологи, исследующие поведение и инстинкты биоты) отмечают, что 
у особей одного вида резко повышена способность различать небольшие особенности 
внешнего облика и особей своего вида (например, для человека все воробьи стаи 
одинаковы; для воробья же они - явно индивидуальности). При этом смешком большие 
отклонения от “средних” параметров воспринимаются как “уродство” и вызывают 
“инстинктивную неприязнь” (симптом “белой вороны”).
            3. Кроме рассмотренного, существуют и другие генетические механизмы 
формирования видов. Например, мутации супергенов хотя и редки, но возможны. 
Поскольку супергены состоит из нескольких генов, мутация изменяет сразу 
несколько “древних”, важных для организма признаков. Как правило, такие 
изменения вредны и приводят к гибели или стерильности потомка. Однако за 
миллионы лет существования вида, содержащего сотни тысяч или миллионы особей, не 
исключены и “большие” благоприятные для потомства мутации, когда появляется пара 
весьма жизнеспособных “уродов”, способных дать нестерильное потомство. Далее 
внезапно появившийся вид из “основателя” развивается в устойчивую популяцию и 
накапливает генофонд.
            4. Особенностью обеих рассмотренных механизмов образования вида 
является достаточно длительное время формирования генофонда в популяции. 
Палеонтологи, как правило, не в состоянии обнаружить ареалы обитания популяции, 
в которой формировался вид; они уверенно фиксируют стадию популяционного взрыва, 
когда новый вид стремительно расширяет ареал обитания за счет вытеснения 
близкородственных менее жизнестойких видов. Это приводит к иллюзии внезапного 
появления вида и к спорам о возрасте вида между генетиками и палеонтологами.
            Например, американские генетики показали[95], что современное 
Человечество является потомством единственной чернокожей женщины (?), 
появившейся на берегах озера Виктории в Африке 400 тыс. лет назад. Палеонтологи 
относят зарождение Homo Sapiens к временам 100 тысячелетней давности, когда в 
экваториальной зоне и на юге Африки появились многочисленные остатки костей и 
достаточно совершенных орудий труда. Генетики по степени “расхождения” аллелей 
генов также утверждают, что тогда Африку “завоевали” чернокожие. “Белые” и 
“желтокожие” появились 200-300 тыс. лет назад; их “бросок” на север (Европа), 
восток и северо-восток (Индия, Китай, Австралия, Америки) произошел 40-60 тыс. 
лет назад вслед за отступающим ледником.
            Отметим, что по данным генетиков, Человечества еще достаточно 
молодо: расхождения аллелей его подвидов (рас) в 60-70 раз меньше генетических 
отличий рас от нашего ближайшего “живого” родственника - шимпанзе.
Кризис генофонда как составная часть общего антропогенного кризиса экосферы
            Практически все компоненты глобального кризиса экосферы Земли ставят 
в кризисное состояние генофонд её биоты, в частности:
            - "микроэлементный кризис" увеличивает мутации ген как за счет 
увеличения концентрации мутагенных веществ, так и за счет увеличения числа этих 
веществ;
            - ядерная война, аварии атомных станций, радиоактивные микроэлементы 
в угле-топливе могут резко увеличить число мутаций;
            - "микроэлементный кризис" и "парниковый эффект" изменяют среду 
обитания, ставя многие виды в критические условия;
            - захват Человечеством наиболее продуктивных земель привел к резкому 
уменьшению численности или полному исчезновению видов (вместе с их генофондом), 
обитавших на них;
            - уничтожение человеком "вредных" и части "промысловых" животных 
дополняет потери генофонда биоты.
            При этом особо неприятна именно стремительность нарастания всех 
компонент кризиса за 50-100 лет; "обычными" для экосферы являются времена 
"катастроф" порядка 1тыс.-1 млн. лет.
            Отметим, что виды "культурных" растений и животных хотя и обогатили 
генофонд биоты Земли, но это "обогащение" в значительной мере "сомнительно": 
"культурные" растения выведены методами искуственного отбора по весьма 
специфическим признакам, способны существовать лишь с помощью человека. При этом 
одним из основных способов повышения жизнестойкости культурных растений и 
животных является их скрещивание с “дикими” родственниками; вымирание последних 
означает безвозвратную потерю ген, отвечающих за стойкость к морозам, засухе, 
болезням и т.п.
            Многие виды растений и животных используются человеком как 
лекарства: треть промышленно получаемых лекарств синтезирована после выделения 
“действующего” начала лекарств природного происхождения.
            Наконец, заметим, что основные особенности демографического взрыва 
Человека (малая детская смертность, высокоэффективная борьба с болезнями) 
противоречат естественным механизмам оздоровления генофонда, которые требуют, 
чтобы в каждом поколении отсеивалось от 2/3 до 9/10 и даже более “слабых” ген 
(особей).
Тема 6.  Основная клеточная химическая реакция биоты
Общая характеристика. Биогеоценозы
  Фундаментальное значение для современной экосферы имеет химическая реакция, 
протекающая в клетках биоты:
   (1)
  где hv - энергия квантов света, излучаемых Солнцем.             За время 
развития экосферы Земли реакция (1) у разных видов приобрела свои особенности; 
можно выделить организмы трех типов.
            I - продуценты[96] (производители) - зеленые растения. В их клетках 
на свету в присутствии катализатора -хлорофилла реакция (1) идет "слева 
направо". В темноте ( и на свету) реакция (1) идет "справа-налево" ( происходит 
"внутриклеточное дыхание"), однако количество потребляемого при 
жизнедеятельности растений кислорода меньше выделяемого на свету; в итоге 
растения являются источником кислорода атмосферы, столь выделяющего Землю из 
семьи планет Солнечной системы.
            Углеводы (сахара) обычно быстро ( минуты, часы) используются 
организмом или переходят в более устойчивые жиры, которые могут быть 
использованы после обратной реакции расщепления в сахара (время жизни жиров - 
годы; сахара могут существовать и длительно (например, сахарные свекла и 
тростник,плоды и ягоды).
            Кроме того, растения продуцируют клетчатку, белки, витамины и т.п. - 
высокомолекулярные соединения, в целом являющиеся катализатором реакции (1); они 
же формируют "тела" всех организмов биоты.
            II - консументы[97] - потребители "тела" растений (в целом они 
потребляют 1-5% биомассы продуцентов). В клетках консументов реакция (1) идет 
только "справа-налево". Консументы - животные в качестве пищи могут использовать 
друг друга, формируя "пищевую" пирамиду.
  Отметим, что "сгорание" угреродов может происходить и в "анаэробных" (без 
доступа воздуха и кислорода) условиях; это:
  а) спиртовое брожение:
 
  С6H12O6      2C2H5OH+2CO2
 
  б) молочно-кислое брожение:
 
  C6H12O6     2CH -CH- COOH 
           ¦   
          OH
 
  Эти процессы осуществляются микроорганизмами и , по-видимому, являются 
"памятью о докислородной пражизни".
  III - редуценты - микроорганизмы, грибы, насекомые, потребляющие умершие тела 
продуцентов, консументов и редуцентов, а также отходы их жизнедеятельности; при 
этом они разлагают сложные высокомолекулярные вещества тел на простейшие 
вещества и элементы, которые вновь могут стать "пищей" продуцентов. Как правило, 
редуценты потребляют практически всю оставшуюся от консументов биомассу растений 
(95-99%), хотя возможны и исключения (тогда и образуются залежи нефти, угля, 
чернозема и т.п.)
            Анализ свойств основных типов организмов показывает, что на данном 
участке Земли ("гео": пруд, роща, поляна и т.п.) возможно появление сообществ 
видов биоты, формирующих замкнутый кругооборот веществ, когда " отходы и 
продукты" жизнедеятельности одних видов оказываются "пищей" других видов; такие 
сообщества называются  биогеоценозами.
            Замкнутость цикла продуценты-консументы-редуценты создает множество 
"обратных связей", резко усиливающих жизнедеятельность и биомассу биогеоценоза. 
Так, например, удельная биомасса тропических дождевых лесов (замкнутые богатые 
видами биогеоценозы) в 50-1000 раз превосходит тот же показатель на глубоких 
участках океана в тропиках (продуценты и консументы живут на поверхности, а 
"мертвые тела" и редуценты на дне, т.е. там цикл биогеоценозов разомкнут).
            Биогеоценозы объединяются в биомы, биомы - в экосферу Земли; так же, 
как вид есть "элемент" биоты, биогеоценоз есть "элемент" экосферы (иногда вместо 
термина "экосфера" в этом определении по традиции говорят о "биосфере"). При 
выделении биогеоценоза обычно имеют дело с однородным участком местности; 
несколько близкорасположенных биогеоценозов формируют ландшафт.
            Очевидно, биогеоценоз является одним из основных объектов науки "о 
порядке в доме живого" - экологии.
            Уточним взаимосвязь основных составляющих биогеоценоза.
  
Взаимосвязь биомассы и числа видов составляющих биогеоценозов в биосфере
            Эта взаимосвязь ( по Н.Ф.Реймерсу) дана в табл.1.4.
            Анализ данных табл. 1.4 позволяет сделать следующие выводы.
            1) Наименьшее число видов имеют редуценты (микроорганизмы, грибы, 
насекомые, черви). Возможно, это объясняется тем,что:
            - "пищей" редуцентов является "мертвая" биомасса, по своему 
химическому составу почти однородная (все организмы состоят из элементов - 
клеток и участвуют в едином интенсивном круговороте веществ биоты);
Таблица №1.4
            Распределение числа и биомассы видов
 (по составляющим биогеоценозов) в биосфере Земли
 
       
       Наименование
        
       Продуценты 
       Консументы 
      Редуценты
      Число видов350000150000075000
      Единиц4.6621
      Биомасса, т 2,4х1012  2,3х1010 1,2х1010
      Единиц2001.921

            
            - микроорганизмы, споры грибов и т.п. малы; они участвуют в 
броуновском движении и способны разноситься ветрами по всей Земле, способствуя 
межвидовой конкуренции. "Однообразие" пищи и всеобщий ареал обитания привели к 
жесточайшей конкуренции видов и малому (относительно) их числу.
            2) Продуценты имеют в 5 раз большее число видов, чем редуценты: хотя 
главные компоненты пищи - энергия Солнца, вода и углекислый газ - слабо меняются 
по поверхности Земли, количество и концентрация же других абиотических факторов 
достаточно велики.
            3) Наибольшим числом видов (в 20 раз больше, чем редуценты) обладают 
консументы; они:
            - имеют пищей 350000 видов продуцентов, что обеспечивает большие 
возможности специализации;
            - консументы, как правило, относится к эволюционно высшим видам 
(пресмыкающиеся, животные и т.п.), когда "химизм" в отношениях видов (как у 
продуцентов) дополняется сложными поведенческими отношениями.
            4) малые размеры редуцентов ведут к малому сроку жизни (удвоения 
биомассы) и позволяют им быстро размножаться перерабатывать практически всю 
биомассу продуцентов (95-99%); 1-5% биомассы продуцентов поступает далее в 
пищевую пирамиду - в распоряжение консументов, составляющих 75% числа видов 
биосферы.
            Таким образом, продуценты и редуценты образуют основной замкнутый 
цикл “пища-отходы-пища"; консументы:
            - обеспечивают, в первую очередь, богатство жизни на Земле (75% 
видов);
            - играют относительно малую роль в энергетике биогеоценозов (1-5% 
биомассы - "пищи");
            - своей главной функцией имеют регулирование отношений в 
биогеоценозах, увеличивая число положительных обратных связей, степень 
конкуренции видов и скорость их эволюции (пример: опыление насекомыми, разнос 
семян и ягод птицами и животными обеспечили господство эволюционно высших 
цветковых растений в современной экосфере).
            При изменении внешних условий:
            - консументы первыми реагируют на них - вымирают не приспособленные 
к новым условиям виды;
            - особо чувствительны к изменениям хищники - "цари природы", 
находящиеся на вершине пищевой пирамиды;
            - выход на грань исчезновения и вымирание продуцентов 
свидетельствует об особо заметных изменениях условий в экосфере;
            - вымирание редуцентов является индикатором катастрофических 
изменений в экосфере.
 Зависимость жизнедеятельности от абиотических факторов
            Основные факторы, влияющие на жизнедеятельность клеток и организмов 
в целом, ясны из уравнения (1) и его общей характеристики. Одной из важнейших 
общих особенностей биоты является интенсивный обмен веществ с окружающей средой. 
Так, человек (средняя масса 50-80 кг) в сутки потребляет около 25 кг воздуха, 
2-5 л воды, 1-2 кг пищи; в течение жизни (25-80 лет) общая масса пищи составит 
360-1000 т, что в 7000-20000 раз превышает массу тела.
            Поэтому биоту и абиотические факторы надо рассматривать в единстве.
            Характерные зависимости числа организмов, их активности и биомассы 
от величины абиотических факторов приведены на рис.4. Наиболее часто встречается 
I тип зависимости ("колоколообразная" кривая), когда:
            - существует зона оптимальных для организма значений фактора;
            - при уменьшении или увеличении фактора по сравнению с оптимальным 
значением наступает угнетение жизнедеятельности организма ("стресс");
            - существует наименьшее и наибольшее значения фактора, при которых 
жизнедеятельность организма прекращается ("летальные" - смертельные значения).
             Ряд организмов при уходе от оптимальных и стрессовых значений 
способен резко снижать интен