Страницы: -
1 -
2 -
3 -
4 -
5 -
6 -
7 -
8 -
9 -
10 -
11 -
12 -
13 -
14 -
15 -
16 -
17 -
18 -
19 -
20 -
21 -
22 -
23 -
24 -
25 -
26 -
27 -
28 -
29 -
30 -
31 -
32 -
33 -
й, при размножении дающая
жизнеспособное и способное к полноценному воспроизводству ("не стерильное" в
первом поколении) потомство; основные особенности родителей наследуются
потомками.
Подвид (раса) - совокупность большого числа особей вида, в силу
каких-либо причин длительное время изолированная от основной массы
представителей вида и по ряду внешних признаков отличающаяся от остальных особей
вида.
Популяция (племя, род) - близкое к минимально необходимому для
устойчивого воспроизводства число особей вида; все особи популяции находятся в
"кровном", не слишком отдаленном родстве. Как правило, понятие "популяция"
применяется для особей, занимающих постоянную территорию ("ареал",
"местообитание").
Виды по общности происхождения объединяются в отряды (например,
"отряд приматов") и семейства.
Для экосферы основной ячейкой является биоценоз (биогеоценоз) -
исторически сложившееся (на определенной территории или в водоеме) сообщество
растительных и животных организмов, обеспечивающее круговорот веществ
(биогеокруговорот) и способное к саморегулированию.
Как видно из определения, биоценоз являются достаточно замкнутыми
авторегулирующимися системами (подобными летящему самолету) и вмешательство со
стороны в их “внутренние дела” могут оказаться весьма плачевными для всего
сообщества.
Отметим некоторые особенности, относящиеся к рассмотренным понятиям.
1. Близкородственное скрещивание видов гибридизация обычно дает
весьма жизнестойкое, но стерильное потомство (примеры: лошадь + осёл = мул; рожь
+ пшеница = триникале).
2. Длительность существования вида близка к 5 млн. лет; биосфера в
среднем состоит из 5 млн. видов[91]; т.е. в среднем за год "погибает и
рождается" 1-5 видов; за время существования биосферы (3-4 млрд. лет) погибло
около 99% видов.
Конечно, некоторые виды существуют намного дольше: сине-зеленые
водоросли с бескислородным дыханием существуют уже 2-3 млрд. лет; некоторые виды
рыб - например, кистепёрая рыба "латимерия" - 0,5-1 млрд. лет. Наоборот,
по-видимому, уже успели погибнуть виды микроорганизмов-"вредителей", за 20-50
лет успевшие включить в свой организм такие ныне запрещенные пестициды, как ДДТ.
3. Критерием устойчивости вида, "победы" во внутривидовой и
межвидовой борьбе является достижение наилучшего соответствия между организмом и
средой его обитания. Колоссальное разнообразие абиотических условий,
взаимодействий видов между собой и неживой природой и служит причиной
многообразия видов. Эволюция неживой природы уводит абиотические факторы от
соответствия организма среде и требует эволюции видов.
4. Формирование новых видов происходит путем увеличения
отличительных признаков между подвидами и популяциями; новые виды “
ответвляются” от исходного вида. Этот механизм видообразования при "движении в
глубь веков" приводит к выводу: вся биота Земли имеет одного общего
"прародителя". Происхождение всей биоты от одной "праклетки" позволяет построить
"дерево эволюции видов", включающее как существующие, так и погибшие (известные
из палеонтологии) виды. Отметим, что "эволюционно высшие" в данный момент
времени виды, как правило, наиболее велики по численности и биомассе; так,
палеонтологи говорят о последовательной смене по мере эволюции "времен"
растений:
- первичных организмов и водорослей;
- папортникообразных;
- голосеменных;
- покрытосеменных (цветковых).
В этом смысле сейчас человек является вершиной эволюции экосферы.
Природа одинаково "любит" правила и исключения из них: многие
эволюционно низшие виды прекрасно существуют в наше время и даже превосходят по
биомассе эволюционно высшие виды).
5. Области Земли, в которых основные абиотические факторы весьма
сходны, называются биомами ("климатическими поясами") - степи, леса, пустыни и
т.п. Существует целый ряд длительно изолированных друг от друга сходных биомов.
В каждом биоме в силу необходимости соответствия организма внешней среде имеется
ряд "гомологических" видов, внешне и функционально почти не отличающихся друг от
друга, но принадлежащих к разным ветвям "дерева эволюции".
Роль Ламарка, Дарвина, Менделя в становлении современной биологии
В течение примерно 2000 лет в соответствии с религией христианства,
"по Библии", считалось, что все виды биоты сотворены одновременно Богом (в этом
проявлялось их единство) и неизменны. В последние столетия в биологии быстро
стали накапливаться факты, с несомненностью указывающие на эволюцию видов;
причины появления новых видов при этом оставались неясными.
Первым около 200 лет назад попытался теоретически обосновать
эволюцию органического мира Жан Батист Ламарк, который предположил, что для
эволюции биоты определяющими являются два принципа:
1) стремление Природы (биоты) к совершенству;
2) закрепление в потомстве "благоприятных признаков", приобретенных
родителями.
Теория Ламарка противоречила "общепринятой" теории творения мира
Богом и не была признана большинством ученых (но стала общеизвестной и вызвала
оживленные споры).
Ч. Дарвин 150 лет назад в "Происхождении видов":
- на основе громадного фактического материала, собранного им и
другими учеными, показал, что виды изменчивы;
- построил отдельные "ветви дерева эволюции видов"; в частности,
доказал родство Человека и человекообразных обезьян (современные обезьяны
являются нашими "двоюродными, троюродными и т.п." родственниками);
- вместо первого принципа Ламарка практически в современном виде
сформулировал закон соответствия организма окружающей среде: "в борьбе за
существование выживают наиболее приспособленные в настоящее время (вставка наша
- В.Г.) к окружающей среде особи и виды".
Как и Ламарк, Дарвин полагал, что благоприятные признаки передаются
потомству. Математическая проверка этого принципа показала, что скорость
видообразования в соответствии с ним оказывается заметно меньше, чем реальная.
Этот недостаток теории эволюции видов был устранен лишь в 1900 г. с появлением
генной теории наследственности.
Парадоксально, но основные законы генетики были сформулированы
чешским монахом Грегором Менделем практически одновременно с работой Дарвина.
При изучении принципов наследования Мендель тщательно продумал и упростил
эксперимент, сведя его к исследованию особенностей наследования свойств 5 сортов
гороха; при этом он:
- предсказал существование ген (называя их "наследственными
факторами");
- доказал, что существуют "доминантные" и "рецессивные" (скрытые)
признаки-гены;
- доказал, что рецессивные гены проявляются во втором поколении;
- доказал, что клетки организма имеют двойной набор ген;
Результаты исследования были опубликованы Менделем в журнале
естествоиспытателей г. Брно и прошли совершенно незамеченными современниками;
через много лет после независимого открытия законов наследственности трое других
ученых "боролись за первенство" в открытии работы Менделя и "открыли" ее в 1900
г.
Наличие наборов неизменных ген объясняло передачу свойств родителей
потомкам; различие в "наборах ген" - существование многих видов; возможность
скачкообразного ("большого") изменения свойств организма при изменении
("мутации") одного или нескольких ген приводила в соответствие теоретическую и
реальную скорости видообразования.
Появление генетики завершило формирование основных законов биологии,
однако лишь через 50 лет была открыта молекула ДНК (дезоксирибонуклеиновой
кислоты) - материальный носитель наследственности; свойства ее на "микроуровне"
объяснили основные законы и свойства биоты.
Тема 5. Биота. Синтетическая генная теория
Молекула ДНК часто рассматривается как "ключ", "диспетчер", "
кодированная программа" процессов, происходящих в клетках и организме, где она
отвечает за:
- сохранение наследственности особи и вида;
- регулирование развития зародыша и молодого организма;
- регулирование обмена веществ, деления клеток и поддержание
жизнедеятельности организма;
- индивидуальность организма и иммунитет (система опознавания "свой
- чужой" с уничтожением или нейтрализацией "чужого");
- соответствие организма условиям окружающей среды.
При этом очень важно помнить, что все эти функции выполняются за
счет регулирования на уровне клетки, все остальное обеспечивается путем
естественного отбора, т.е. в первом приближении за счет гибели организма ДНК
которого не соответствуют[92] “стандартам”.
Строение молекулы ДНК. Гены. Прокариоты и эукариоты
По своей структуре молекула ДНК напоминает лестницу, свернутую в
"двойную спираль".
Ступеньками лестницы являются пары из 4 азотистых оснований -
аденина, тимина, гуанина и цитозина. Между собой эти основания соединены
водородной связью; боковые стороны "лестницы" образованы молекулами сахаров и
фосфорной кислоты. В ступеньках азотистые основания могут соединяться только в
две пары: аденин-тимин и туанин-цитозин.
Общая длина молекулы ДНК может достигать 1 м (у человека); ДНК
состоит из 1 - 2000 отрезков - хромосом.
Вдоль молекулы ДНК азотистые основания расположены упорядоченными
отрезками, включающими в себя 100 и более элементов: эти отрезки называют
"генами". Набор генов организма называют генотипом или генофондом; говорят также
о " генофонде" популяции, подвида, вида и биоты в целом.
Наименьшее число ген - около 3000 - имеют древнейшие, не имеющие
даже ядра, клетки - прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли, всего 5000
видов). Более поздние организмы - эукариоты - имеют около 100 000 ген и ядро
клетки (в нем и находится молекула ДНК; это обстоятельство отражено и в названии
- дезоксирибонуклеиновая: "нуклеус" - ядро). Каждый ген связан с тем или иным
признаком организма особи вида. Эта особенность ярко выражена у прокариот с их
малым числом ген; менее выражена у эукариот: например, у человека 3% ген
отвечают за морфологические признаки (цвет глаз, кожи и т.п.); 97% ген
регулируют развитие организма, взаимоотношения клеток или никак не проявляют
себя - являются “молчащими”. Роль последних пока недостаточно ясна; полагают,
что:
- часть “молчащих” ген когда-то доминировала при других условиях;
при повторении этих условий они могут “просыпаться”, обеспечивая быстрое
приспособление организма (очевидно, что доминировавшие до того гены становятся
“молчащими”);
- “молчащие” гены определяют в какой-то степени потенциальные
возможности вида;
- часть “молчащих” ген в наше время[93] является просто
“атавистами”, “засоряющими” генофонд.
Развитие организма происходит путем деления клеток; при этом
происходит копирование молекулы ДНК, когда:
а) исходная молекула (точнее, ее отрезки - хромосомы) по водородной
связи ступени делится на две половинки;
б) азотистые основания каждой половинки через водородную связь
достраивают ступеньки, подбирая парные им основания;
в) формируется вторая боковая сторона “лестницы” ДНК.
Таким образом:
- у прокариот все организмы тождественны (биологи говорят, что
“одноклеточные бессмертны” или “путем деления формируется клон одноклеточных”);
- все клетки эукариот (кроме половых) имеют одинаковые молекулы ДНК;
при этом, например, генотип человека тождественен генотипу каждой его клетки.
В современной биосфере подавляющее число видов размножается половым
путем; при этом клетки тела содержат по две молекулы ДНК (отцовскую и
материнскую) и, соответственно, двойной набор ген. Как правило, за признак
организма отвечает только один (доминантный) ген; второй соответствующий ген
оказывается скрытым (рецессивным); этот ген влияет на признак, если оба гена
(отца и матери) тождественны; существуют и полудоминантные гены. Половые клетки
организма содержат одну молекулу ДНК, образующуюся при случайном перемешивании
хромосом отцовской и материнской молекул ДНК. Соответственно, например, у
человека:
- каждая из 24 хромосом имеет около 4000 ген; с хромосомой
наследуется комплекс признаков;
- все половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) одного организма
имеют разный набор хромосом; они “ индивидуальны”;
- индивидуальность потомства существенно ограничена тем
обстоятельством, что генотип потомков определяется генами только отца и матери
(в среднем в соотношении 50/50).
Приспособление организмов к изменениям факторов внешней среды и
эволюция видов тесно связаны с мутациями - изменением структуры генов.
Мутации. Аллели генов. Приспособление вида к изменениям внешней среды
При мутациях:
- исчезают или появляются одна или несколько ступеней из азотистых
оснований гена;
- меняется порядок следования ступеней;
- изменяется число хромосом, их длина и т.п.
Причины мутаций разнообразны; отметим основные из них:
1. Радиоактивное ионизирующее излучение. В естественных условиях оно
слагается из двух составляющих: космических лучей (вторичных) и излучения
естественных радиоактивных изотопов, находящихся в атмосфере или минералах
земной коры.
2. Вирусы. Вирусы представляют собой “отрезки молекулы ДНК”; они
способны “ встраиваться” в ДНК организма, изменяя ее.
3. Мутагенные химические вещества.
Отметим, что различные органы тела особи отличаются разной
чувствительностью к одному и тому же мутагену; различаются по чувствительности к
мутагенам и клетки на разных стадиях развития: они особо чувствительны при
делении; чувствительны на стадии роста; малочувствительны во “взрослом”
состоянии; на споры микроорганизмов и организмы во время “спячки” мутагены почти
не действуют.
Мутации ген клеток организма часто ведут к заболеваниям. Например, у
человека повышенные дозы радиоактивного излучения поражают кроветворную систему;
канцерогенные вещества приводят к заболеванию раком; подозревают, что
постепенные накопления мутаций является одной из причин наступления старости и
т.п.
Мутации ген половых клеток могут передаваться по наследству; при
этом очевидны два варианта:
- изменение признаков организма оказывается неблагоприятным
настолько, что потомок погибает во время роста или оказывается стерильным;
- мутация гена приводит к не очень большому изменению признака;
потомок оказывается жизнеспособным; генофонд вида обогащается за счет появления
новой разновидности гена.
Таким образом, механизм мутаций способен приводить к появлению
разновидностей, или аллелей генов, отвечающих за один и тот же признак (цвет
глаз, кожи, группу крови и т.п.)
При этом, например, в генотипе каждого человека имеется по две
аллели каждого гена (или по одной - если аллели генов отца и матери
тождественны); генофонд всех братьев и сестер может включать в себя генотипы
родителей полностью - по четыре аллели каждого гена).
Все виды живого обладают биотическим потенциалом; возможное число
потомков всех особей вида превышает число родителей. Биотический потенциал видов
различен: рыбы могут генерировать 100-10000 икринок; птицы откладывают 2-15 яиц
в гнезде; семья человека может включать 5-15 детей и т.п. Биотический потенциал
может реализоваться, если условия развития потомства предельно благоприятны. При
этом вид стремительно увеличивает свою численность; возникает популяционный
взрыв (примером здесь может служить демографический взрыв народонаселения).
В подавляющем большинстве случаев численность взрослых половозрелых
потомков близка к численности родителей. Обычно первыми погибают молодые
потомки, обладающие признаками, менее благоприятными для выживания. В генофонде
вида, соответственно, вырастает доля аллелей генов, отвечающих за благоприятные
для выживания признаки и уменьшается доля аллелей генов, менее благоприятных для
выживания вида, а часть их вообще теряется.
Таким образом, генофонд вида динамичен; он является результатом
борьбы двух противоположных процессов:
а) увеличения генофонда за счет мутаций;
б) уменьшения генофонда при гибели в конкурентной борьбе менее
приспособленных потомков.
Мутации случайны; какие-то из “свежих” аллелей могут лучше
соответствовать внешней среде, чем более старые. Поэтому говорят о
направленности эволюции видов и биоты в целом. Далее, вид может включать в себя
изолированные подвиды и популяции; генофонды их изменяются самостоятельно, а
аллели генов со времени “расходятся”. При этом:
а) через какое-то время разница в генофондах станет так велика, что
появится новый вид (как отмечалось ранее, для этого требуется в среднем около 5
-10 млн. лет);
б) возможно объединение генофондов отдельно развивающихся популяций
в общий генофонд с "сильными” аллелями генов; практически у всех видов
образуются признаки и гены, помогающие обогащать генофонд за счет “прилива
свежей крови”: так, половозрелые земляные черви после дождя выползают на
поверхность и “стремятся” удалиться как можно дальше от “родного” гнезда;
растения вырабатывают в цветах нектар, привлекая тем самым насекомых,
обеспечивающих перекрестные опыление и т.п.
Отметим следующие особенности.
1. Вид приспосабливается к изменившимся условиям жизни путем отбора
в нескольких поколениях признаков (генов), в наилучшей степени соответствующих
внешней среде. Поэтому способность вида к выживанию при изменениях среды
правильнее характеризовать не числом лет, а числом поколений, в течение которых
эти изменения произошли. Очевидно, виды с коротким жизненным циклом[94] при
изменениях условий среды имеют преимущества перед долгожителями.
Как правило, существует тенденция уменьшения времени генерации
одного поколения при уменьшении размера тела особи вида; некоторые данные и
расчеты приведены в табл.1.3 (в данном случае речь идет именно о тенденции; так,
попугаи и черепахи намного меньше человека, а живут 100-150 лет).
Анализ подобных данных приводит к выводу, что при любом сценарии
развития глобального антропогенного кризиса уцелеют и войдут в состав новой
экосферы Земли существа размером менее крысы, тогда как существа размером с овцу
и более, по-видимому, погибнут. Напомним, что 65 млн. лет назад вымерли
гиганты-динозавры; предки человека тогда были представлены млекопитающими
размером с крысу.
Таблица №1.3
Размер тела, время генерации одного поколения в самых
благоприятных условиях и число генераций за 100 лет.
Вид
Человек
Овца
Крыса Плоский
червь
Хлорелла
Бактерия
Размер, м210,250,10,010,0001
Время
генерации25 лет 10 лет
0,5
года80
суток5
часов 0,25 часа
Число
генераций за 100 лет
4
10
200
400
180000
3,6 млн.
2. Ход конкурентной внутривидовой борьбы определяют доминантные
признаки и гены; при этом доля “слабых” в конкретных условиях доминантных ген
быстро падает.
Рецессивные и молчащие гены сохраняются в генофонде намного лучше;
они составляют основную часть аллелей генов. Тем самым у вида имеется
возможнос