сивность жизнедеятельности - впадать в спячку 
(анабиоз), образовывать споры и т. д. 
            Генетический потенциал вида или особи позволяет им приспосабливаться 
(адаптироваться) к изменениям величины фактора, при этом обычно:
            - кривая I сдвигается целиком влево или вправо вдоль оси абсцисс;
            - существуют предельные, обусловленные генетическим потенциалом 
вида, границы, вне которых адаптация вида невозможна;
            - адаптация является относительно длительным процессом; у вида она 
занимает тысячи, миллионы лет; при резких изменениях среды обитания далеко 
адаптировавшие (слишком хорошо приспособившиеся к существующим внешним условиям) 
виды и подвиды обычно вымирают;
            - способность к дальнейшей адаптации ряд биологов считает ценнейшим 
достоинством генофонда вида.
            Кривая II характерна для вредных веществ, мешающих 
жизнедеятельности. Влияние этих веществ наиболее подробно исследовано при 
разработке норм охраны труда. Для оценки опасности вещества введено понятие ПДК 
- предельно-допустимой концентрации, что обозначает следующее:
       
      Рис.4. Изменение числа видов N, биомассы М и биопродуктивности 
      DМ биогеоценоза на разных стадиях сукцессии
 
            
            - работая ежедневно по 8 часов,
            - в течение полного рабочего стажа,
            - организм работающего и его ближайшего потомства, с точки зрения 
современной медицины, не получает никаких вредных изменений.
            Если концентрация вредного вещества выше ПДК, развивается 
профессиональное заболевание (рис.5, а, б). При этом можно выделить две стадии 
(рис.5,а):
            - первая из них может быть очень длительной (годы, десятки лет);
            - вторая развивается гораздо быстрее (дни, недели).
            На первой стадии компенсационные возможности организма достаточны 
для того, чтобы за время отдыха полностью восстановиться к началу новой смены 
(кривая 1, рис.5,б).
            На второй стадии организм не успевает полностью вывести вредное 
вещество за время отдыха; происходит быстрое его накопление с переходом в 
профессиональное заболевание (кривая 2 рис.5б).
            Даже при превышении вредным веществом ПДК на 10-20% организм еще 
способен достаточно длительно компенсировать перегрузку (кривая 1 рис.5б); затем 
вдруг заболевает (кривая 2, рис.5б). Аналогичные кривые имеют место и при 
воздействии некоторых физических факторов (шума, вибрации и т.п.).
            Таким образом, организм в некотором отношении подобен закаленной 
стали: он способен долго сопротивляться нарастающим нагрузкам
      Рис. 5. Характерная зависимость развития профессионального заболевания у 
      человека при воздействии вредного фактора
       
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
внешне не проявляя собственной слабости, а затем вдруг ломается. 
            Аналогично ведет себя биогеоценоз при увеличении вредного 
воздействия абиотических факторов или антропогенном воздействии (опустынивание 
пастбищ, засоление орошаемых земель и т.п.)
            Особо неприятными при этом являются следующие обстоятельства:
            - обычно человек стремится до предела ьторгн76использовать 
возможности биогеоценоза;
            - погода и т.п. дают колебания вредных факторов на 10-30%;
            - даже при 10-30% -ной перегрузке биогеоценоз некоторое время 
сопротивляется перегрузкам без видимых изменений.
Основные абиотические факторы
 
            Роль разных факторов для разных видов и биоты в целом различна. 
Наивысшим рангом (наибольшей значимостью) для всех видов обладают температура и 
влажность.
            Температура.
            Из курса общей химии известно, что повышение температуры ускоряет 
протекание химических реакций; в частном случае реакции (1) увеличивается 
биомасса биоты. Так, общеизвестно, что тропические влажные леса дают примерно 
50% суммарной массы биоты Земли и такую же долю видов живого; при движении к 
полюсам средняя удельная биомасса уменьшается; вблизи полюсов экосфера 
практически безжизненна.
При приближении температуры к 100оС вода закипает; протекание реакции (1) 
становится невозможным, что и объясняет "колоколообразный" вид кривой I (рис.6) 
для зависимости от температуры.
            Вода:
            - непосредственно входит в реакцию (1);
            - является средой, в которой только и возможно протекание этой 
реакции. Поэтому организмы живых существ содержат в своем теле 75% (по весу) 
водорода и кислорода и вполне могут быть названы "одушевленной водой" 
(выдающаяся роль воды связана и с тем, что, по общему мнению биологов, жизнь 
зародилась в воде).
            Исключительная важность воды ясна и из следующей информации ЭКО-92: 
“50% Человечества живут не далее часа езды от побережий больших водоемов; жизнь 
оставшихся 50% связана с горами и реками, берущими в них начало (тучи при 
подъеме по склонам гор охлаждаются и после достижения “точки росы” выпадают 
дождем или снегом). Эти же области Земли обладают наивысшей биопродуктивностью.
            Одним из важных факторов является освещенность; она формирует в 
лесах многоярусную растительность, а непрерывное освещение - полярный день - 
обеспечивает повышенную скорость роста растений. "Борьба за свет" (пространство) 
является одной из основных функций растений и деревьев.
            Углекислый газ и кислород - газы, входящие в состав атмосферы. Они 
имеют температуру ожижения ниже 150-180оС и на поверхности Земли всегда остаются 
газами (в отличие, например, от воды, которая может быть газом, паром, жидкостью 
или льдом); до высоты 10 км в тропосфере ветры обеспечивают неизменный газовый 
состав атмосферы.
 
      Рис.6. Характеристика зависимости численности особей вида от внешних 
      факторов. I - абиотический  фактор; II - загрязнения, радиоактивность и 
      т.п.; Iб - зависимость типа I для другого вида
            
            
            
                        Таблица 5
  Среднегодовые температура, влажность и биопродуктивность
 основных биомов Земли (по Н.Небел).
 
       
      Тип биома
       
        
      Дождевые
       тропич. леса 
      Саванны 
      Пустыни 
      Леса 
      умеренного
       пояса 
      Степи 
      Тайга 
      Тундра
       
      ТоС 
      Больше
       17о 
      Высокая 
      Высокая 
      Зима:
       более -12о 
      Зима:
       ниже 0о 
      Зимой 
      низкая 
      Ниже
      -5о (средн.)
       
       
      Вода,
      мм/ год
        
       Больше
       2400 
       750-1650 
       Меньше
       250 
       750-2000 
       250-750 
      осадки
      - снег 
       менее 250
       
      Биопродуктивн.,
      г/м2 год
        
       
       Более 800 
       
       400 - 800 
       
       0 - 100 
       
      100 - 200 
       
       200 -400 
       
      75 - 150 
       
       0 -100

            
            
            Различают два основных варианта влияния этих газов на биоту:
            - сухопутные биомы, когда растения могут потреблять, в первом 
приближении, газы атмосферы в неограниченном количестве при постоянной 
концентрации (во втором приближении надо учитывать микроклимат);
            - водные биомы, где концентрация входящих в реакцию (1) газов 
зависит от достаточно большого числа факторов (температуры, площади контакта с 
воздухом, наличия выделяющих кислород растений и т.п.) и меняется в широких 
пределах.
            В состав тела, белков и т.п. живых организмов входит 21 элемент - 
“биофил” - они присутствуют во всех видах биоты. Это H, O, C, N, S, P, Cl, Mg, 
K, Na, Fe, J, B, Cs, V, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, Se.
            Для этих элементов обычно характерна зависимость I типа (рис.6).
            В состав организмов, вообще говоря, входят все элементы таблицы 
Менделеева, при этом:
            - некоторые из них дополняют число биофилов организма (например, 
кальций костей рыб и животных);
            - другие безразличны для организма;
            - часть относится к вредным для организмов веществам (см. кривую II 
рис.5, рис.6)
            К числу важнейших абиотических факторов относится "кислотное число 
рН" - логарифм концентрации положительного иона водорода. Напомним, что 
"положительный” ион водорода - это протон - ядерная частица; его размер примерно 
в 1 млн. раз меньше, а удельная масса в 1018 раз больше, чем у всех остальных 
ионов, атомов и веществ. Ясно, что частица, находящаяся на границе химии и 
ядерной физики, должна обладать уникальными свойствами каталитического 
воздействия на реакцию (1).
            К числу важных абиотических факторов относится ряд физических 
воздействий, в частности:
            - радиоактивное ионизирующее излучение (возбудитель рака 
"канцероген" и мутаген);
            - электромагнитное поле и его составляющие;
            - шум, вибрация и т.п.
            Закон Либиха был установлен около 150 лет назад при изучении 
воздействия на урожай минеральных удобрений; он имел следующую формулировку: 
"урожай[98] определяется абиотическим фактором, находящимся в минимуме". Либих 
дал и наглядную интерпретацию этого закона в форме: "если бочка имеет ряд 
отверстий, находящихся на разной высоте, уровень воды в ней определяется самым 
нижним отверстием".
            В соответствии с этим законом агрономы стремятся при использовании 
минеральных удобрений добиваться оптимального для каждой культуры соотношения 
между дозами удобрений ("все отверстия бочки должны находиться на одном 
уровне").
            Последующие исследования показали, что закон Либиха справедлив при 
воздействии всей совокупности абиотических факторов.
            В связи с этим законом отметим несколько особенностей.
            1. Биосфера Земли состоит из участков, очень заметно отличающихся по 
химическому составу. В процессе естественного отбора организмы приспосабливаются 
к внешней среде - происходит "оптимизация" сразу по 20-30 абиотическим факторам; 
очевидно, это является одной из причин многообразия видов.
            Некоторые биологи полагают, что при зарождении вида в популяции 
существует тенденция приводить микроэлементный состав тела в соответствие с 
химическим составом ареала обитания и сохранять его при расширении ареала 
обитания (сохранение внутренней среды - гомеостаза организма). При этом можно 
выделить два крайних случая.
            а) Вещества, доля которых велика в составе коры Земли, оказываются 
содержащимися в телах живого примерно в одинаковых концентрациях; так, например, 
кровь человека и животных содержит примерно одинаковое количество натрия, калия, 
кальция и хлора, причем это количество близко к содержащемуся в морской воде.
            б) Содержание микроэлементов в теле живого может отличаться очень 
заметно: человек содержит в 35 раз больше кальция, чем тростник, и всего 1/20 
содержания никеля в тростнике; тростник содержит в 80 раз больше йода, чем 
люцерна; зола болотного хвоща содержит 600 г/т золота, что в 6000 раз больше, 
чем в почве (промышленная добыча золота экономична при содержании 2-3 г/т).
            2. Способность отдельных видов к биоккумуляции элементов-биофилов 
может заметно увеличить биопродуктивность биогеоценозов. Так, на мелководьях 
Южной Америки богатые жизнью (рыбы и т.п.) биогеоценозы основаны на не имеющих 
хозяйственной ценности ракушках, весьма интенсивно извлекающих из морской воды 
фосфор (далее посредством редуцентов он поступает в пищевые сети биогеоценозов). 
В сельском хозяйстве большую роль играют бобовые культуры; на их корнях живут 
бактерии, усваивающие из воздуха азот; азот служит удобрением в севообороте.
            3. В организмах живых существ вода (и углерод) составляют 75-90 % по 
массе. При этом даже при избытке воды и тепла синтез углеродов по реакции (1) 
может быть понижен, если "в минимуме" находятся другие абиотические факторы. 
Так, продуценты (растения) обычно ощущают недостаток "минеральных удобрений" - 
калия, фосфора, связанного азота. И хотя доля последних в массе организма не 
превышает 3-5%, применение удобрений позволяет повысить урожайность в 2-5 раз 
(удобрения резко улучшают усвоение "бесплатных" воды и составляющих атмосферы).
            4. В биосфере Земли суша намного богаче вод Океана по химическим 
соединениям, подавляющее большинство микроэлементов “не находится в минимуме”. 
Поэтому скорость реакции(1) и, соответственно, общие биомасса и 
биопродуктивность суши намного (по биомассе - в 10 раз, по биопродуктивности - в 
2 раза) больше, чем Океана.
            Особенно повышена биопродуктивность границ вода-суша: рек, 
мелководных озер и морей, зоны "шельфа" материков (мелководной - глубиной 
200-500 м, шириной 50-200 км - каймы на границе материков и Океана).
            Рекордной биопродуктивностью обладают дельты рек (Нила, Волги и 
т.п.) и их продолжения в море - "эстуарии". В этих зонах скорость течения реки и 
ее продолжения резко падает; смытые с поверхности земли взвеси - частицы почвы с 
высоким содержанием большинства биофилов, выпадают в осадок, резко повышая 
продуктивность водных биогеоценозов. С дельтами и эстуариями на суше по 
биопродуктивности соперничают влажные тропические леса (джунгли); в Океане - 
коралловые рифы: почва обеспечивает биогеоценозы биофилами; вода, проходя через 
поры коралловых рифов, насыщается кислородом и углекислым газом.
            Как ясно из замечаний совещания ЭКО-92, области, обладающие высокой 
биопродуктивностью, наиболее полно освоены Человечеством.
            5. Заметим, что нарастающий парниковый эффект означает, что 
углекислый газ “не находится в минимуме", так что его излишки не ведут к бурному 
росту продуцентов ("каменноугольному веку").
            6. Анализ распределения биопродуктивности в экосфере позволяет 
говорить о наличии резервов производства пищи[99]. Так, в зоне шельфа (?) 
вполне, возможно[100] создание искусственных отмелей глубиной 10-20 м, когда:
            - малая глубина обеспечит активный фотосинтез и замкнутость системы 
продуценты-редуценты;
            - возможно использование искусственной почвы и удобрений;
            - несложно применить энергию приливов и отмелей для аэрации воды.
            В качестве “отмелей” не исключено применение глубокопогруженных 
плоскодонных барж.
Тема 7. Биогеоценозы и основные законы физики 
Биогеоценозы и закон сохранения энергии
            Этот закон в экосфере принимает форму "закономерностей прохождения 
потока энергии через биоту (биогеоценозы)”.
            Источником энергии, за счет которой существует биота, является 
энергия излучения Солнца (кванты hv в реакции (1)). При этом:
            - продуценты потребляют лишь незначительную часть энергии Солнца 
(большая часть ее отражается от облаков, поглощается и отражается грунтом и 
водной поверхностью и т.п.);
            - коэффициент усвоения энергии Солнца клетками растений составляет 
несколько процентов;
            - первичной пищей консументов и редуцентов являются растения; потоки 
энергии при этом неразрывно связаны с пищей, ее калорийностью разветвленными 
пищевыми сетями и линейными пищевыми цепями.
            Зависимости, характерные для продуцентов, сохраняются и при 
потреблении пищи консументами и редуцентами; при этом имеют место заметные 
различия для видов, относящихся к разным частям "дерева жизни".
"Пищевая пирамида". Общие положения
 
            Составляющие биогеоценоза формируют "пищевую пирамиду"; при движении 
по ступеням ("трофическим уровням") пирамиды поток энергии уменьшается; в 
среднем для каждого перехода характерно значение 10%.Поэтому общая высота 
пирамиды даже для материков редко превышает пять уровней; при малых площадях 
биомов высота уменьшается - проявляется "островной эффект".
            Уменьшение потока энергии при переходе на следующий трофический 
уровень связано с рядом причин.
            1) Не весь предыдущий трофический уровень съедается "хищниками" 
полностью. Так, потребляется лишь около 5% прироста продукции леса; 25% -степей; 
зоопланктон съедает около 50% фитопланктона; на верхних трофических уровнях 
хищники съедают 50-100% своих жертв (остальные 95-50% прироста биомассы 
продуцентов и консументов являются "пищей" редуцентов).
            2) Эффективность усвоения пищи также очень сильно различается у 
разных видов: от 20-50% у редуцентов до 80-100% у хищников. Поэтому редуцентам 
приходится организовывать "эстафету", в которой отходы жизнедеятельности одного 
вида являются пищей для другого вида.
            3) Превращение пищи в биомассу зависит от положения вида на "дереве 
эволюции жизни" и возраста особи:
            - основной прирост массы приходится на ранние стадии жизни 
организма;
            - микроорганизмы тратят энергию пищи преимущественно на рост тела 
(потери - только на дыхание);
            - беспозвоночные животные дают прирост массы 30-40%;
            - позвоночные, не поддерживающие температуру тела постоянной, - 
около 10%;
            - позвоночные с постоянной температурой тела - 1-2% (в среднем за 
жизнь особи).
            Чем выше положение вида на “дереве жизни, тем полнее он 
перерабатывает пищу. Человек, например, усваивает углеводы на 100%, жиры - на 
95-97, белки - на 70-75.
            Искусственный отбор, биостимуляторы роста и содержание в оптимальных 
условиях позволяют заметно повысить эффективность прироста биомассы (табл.1.5).
  Таблица №1.5
  Отношение прироста калорийности биомассы некоторых домашних
 животных и птицы к калорийности пищи.
 
      ВидКуры-бройлерыСвиньяКорова
       Отношение калорийности мяса к калорийности пищи 
      1:2,5-3,0 
      1:3,0-5,0 
      1:10,0-15,0

 
            
 
            Очевидно, антропогенные биогеоценозы имеют минимальное число 
трофических уровней в пищевой пирамиде.
            Отметим далее, что использование в качестве пищи "мяса" теплокровных 
животных говорит, по-видимому, о не очень высоком уровне развития биологии: 
гораздо большую "отдачу" по корму дают виды, расположенные в основании "дерева 
жизни".
            Так, около 40 лет назад были начаты исследования одноклеточной 
зеленой водоросли - хлореллы, которая способна:
            - при изменении рациона содержать 9-58% белков, 6-37% углеводов, 
5-85% жиров;
            - иметь в составе все биофилы и часть витаминов;
            - дать урожай в 40 раз больше, чем соя, и в 160 раз больше, чем 
животные при одинаковых условиях;
            - практически полностью (по калорийности) переводить пищу в белки, 
жиры и углеводы;
            - быть съедобной для человека (80 добровольцев три года 
безболезненно[101] включали ее в свой пищевой рацион).
            Перспективно оказалось также и использование микроорганизмов для 
получения корма для животных из нефти; были созданы заводы по производству БВК 
(Белково-Витаминного Концентрата). К сожалению[102], низкая культура 
производства привела к закрытию заводов (вместо доводки технологии).
 Пищевая пирамида; форма
            При исследовании зависимости биомассы трофического уровня от его 
номера биологи установили, что имеется два основных вида формы пирамиды 
биомассы:
            1) в реках, морях и Океане пирамида "перевернута" (широкое 
"основание" вверху);
            2) на суше пирамида стоит на широком основании.
            Конечно, в обоих случаях аналогичная пирамида " биопродуктивность - 
ступень" стоит на широком основании.
            Необычный вид пирамиды в воде объясняется тем, что в основании ее 
находится одноклеточный фитопланктон, где:
            - в благоприятных условиях время смены поколений составляет 
несколько часов;
            - эффективность усвоения пищи и превращения ее в биомассу 
максимал