очно, а в покрывающем клетки матриксе. Данный факт представляет довод в пользу возможной межклеточной коммуникативной роли этих аминов, поскольку слагающие матрикс биополимеры способствуют диффузии низкомолекулярных химических сигналов в пределах колонии. В свете предположения о внутриколониальной коммуникативной функции нейротрансмиттеров они, возможно, служат информационными молекулами ограниченного радиуса действия не только у многоклеточных животных (где они "прицельно" передают информацию от нейрона к нейрону, см. ниже), но и даже у прокариот, ибо матрикс удерживает низкомолекулярные вещества в пределах синтезировавшей их микробной колонии. 

Микроорганизм
Нораденалин
Дофамин
ДГФУК 
Серотонин
5-ОИУК
Bacillus cereus
-
2.13
0.69
0.85
0.95
B. mycoides
0.32
0.25
0.81
-
0.33
B.subtilis: В целом
Фракция клеток
Фракция матрикса
0.25
0.36
-
-
0.42

- 
-
-
-
-

0.26
0.34
-
-
0.52
Staphylococcus aureus
-
1.35
1.54
2.2
-
Escherichia coli
-
1.61 
2.64 
-
0.81
Proteus vulgaris
0.6
0.73
0.46
-
0.4
Pseudomonas aeruginosa, вариант R
-
-
1.62 
-
2.7 
P.aeruginosa, вариант S
-
-
3.74 
-
2.1 
Serratia marcescens
1.87 
0.6 
1.47 
-
0.51
Zoogloea ramigera
-
-
14.2 
-
0.34
Дрожжи
0.21
-
-
-
0.26
Penicillum chrysogenum
21.1
-
88.9
-
10.8


* Добавленные нейротрансмиттеры вызывают ростовые и структурные эффекты в микробных системах. Так, мы показали, что серотонин (Рис. 14) в микромолярных концентрациях (0,1-25 мкМ), стимулируют рост кишечной палочки Escherichia coli, пурпурной бактерии Rhodospirillum rubrum73 В тех же концентрациях серотонин меняет макро- и микроструктуру колоний - стимулирует агрегацию микробных клеток (образование их скоплений) и формирование межклеточного матрикса (Рис. 15). В более высоких концентрациях (25-50 мкМ и выше) серотонин оказывает противоположное влияние - частично подавляет рост микроорганизмов и агрегацию их клеток с матриксообразованием. Стимуляция роста микробных культур наблюдали также в присутствии дофамина, но не норадреналина (не показано). Эффекты микромолярных концентраций серотонина и дофамина нами интерпретируются в рамках предположения о сигнальной роли этих агентов, что согласуется с приведенными выше данными об их эндогенном синтезе. По их концентрации клетки могут оценивать плотность собственной популяции и активно расти, если эта плотность выше определенного порога (гипотеза кворум-зависимого действия нейротрансмиттеров, по аналогии с данными литературы об эффектах других коммуникативных факторов, см. обзор Олескин и др., 2000). Для выяснения конкретных механизмов действия нейромедиаторов в микробных системах(предположительно зависимых от рецепторов в мембранах) в настоящее время наша лаборатория исследует их эффекты на мембранный потенциал, скорость дыхательного транспорта элеткронов и другие параметры микробных мембранных систем. 
    
    Полученные данные в о роли нейротрансмиттеров серотонина, норадреналина и дофамина в микробных системах представляют интерес не только как яркая иллюстрация эволюционно-консервативного характера этих сигнальных молекул. Известно, что митохондрии эукариотических клеток - симбиотические потомки прокариот, а именно, той их подгруппы, в состав которой входит E. coli и R.rubrum. Поэтому исследования бактериальных рецепторов к нейромедиаторам и в целом эффектов эволюционно-консервативных нейромедиаторов в микробных системах актуальны для нейрохимии мозга в связи с данными о роли митохондрий мозговых нейронов в связывании нейромедиаторов. Избыточное связывание нейротрансмиттеров рецепторами митохондриальных мембран нейронов мозга - важная предпосылка ряда мозговых заболеваний (инсульт, болезнь Альцгеймера и др.)74. Что касается конкретно серотонина, то он представляется в свете изложенных фактов эволюционно консервативным "гормоном социальности", побуждающим клетки и целые многоклеточные организмы вступать во взаимодействие друг с другом, формировать социальные структуры (Masters, 1994). Отметим в порядке сопоставления, что серотонин вызывает агрегацию также тромбоцитов крови млекопитающих. От эволюционно-биологической перспективы с включением данных о нейромедиаторах в микробных системах перейдем к их специфической роли в нервной системе высших животных и человека.

6.6.2. Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы. Нейротрансмиттеры (нейромедиаторы) необходимы для передачи информации от нейрона к нейрону (или между нейронами и сенсорными клетками или клетками мышцы/железы). Интересно, что за перенос информации между двумя нейронами через разделяющих их синапс могут отвечать сразу несколько нейротрансмиттеров. В этом факте усматривают еще один пример параллельного действия модулей мозга - в данном случае нейротрансмиттерных систем. Говорят о своеобразной "мозговой демократии", позволяющей мозгу частично скомпенсировать дефицит одного нейротрансмиттера за счет использования другого (Харт, 1998).
    Среди многих сотен обнаруженных нейротрансмиттеров, наиболее важными представляются следующие группы: (1) аминокислоты: глутаминовая кислота, аспрагиновая кислота глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); 
(2) моноаминовые нейротрансмиттеры: серотонин, ацетилхолин, катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин); (3) летучие неорганические нейротрансмиттеры  исследуемые в последние годы, особенно окись азота (NO); 
(4) пептиды (например, вещество Р); многие из пептидов, впрочем, чаще играют не непосредственно нейротрансмиттерную, а нейромодуляторную роль - повышают или понижают эффективность переноса информации через синапс, обслуживаемый другим нейротрансмиттером. Нейромодуляторная роль характерна для эндорфинов и энкефалинов. 
    Каждый из нейротрансмиттеров характерен для определенной группы нейронов (кластеров или цепочек). Дофамин, например, присущ группам нервных клеток в некоторых районах среднего мозга; норадреналин - небольшому кластеру в варолиевом мосту - синему пятну, участвующему в регуляции сна со сновидениями (см. 6.5.2), а также прилежащим к нему участкам среднего мозга. Cеротонин выделяется нейронами ядер шва в стволе мозга; аксоны (длинные отростки) этих нервных клеток находятся в различных зонах неокортекса и лимбической системы. Много серотонина содержится в эпифизе, или шишковидной железе (рудименте третьего глаза, функционирующего до сих пор у пресмыкающегося гаттерии). Здесь серотонин превращается в мелатонин. Мелатонин совместно с серотонином регулирует цикл сна и бодрстовования. В частности, мелатонин вырабатывается в темноте и способствует сонливости и засыпанию человека в темное время суток. Ацетилхолин транспортирует информацию не только от нейрона к нейрону, но и от  нейрона к мышечной клетке (действие яда кураре основано на предотвращении переноса команды с нейрона на мускульную клетку при участии ацетилхолина). 
    Уровень нейротрансмиттеров в значительной мере определяет поведенческие возможности животного или человека, тонус, настроение и др. Ацетилхолин важен для первоначального запоминания новой информации и последующих процессов консолидации памяти (придания ей устойчивого долговременного характера). Нехватка дофамина в сответствующих участках мозга ведет к потере инициативы (к "сидению и мечтанию"), более серьезный дефицит - к полной невозможности совершить активное действие; дальнейшее развитие этого состояния может вести к синдрому Паркинсона. Избыток дофамина способствует поведению, связанному с "поиском наслаждений" (гедонистическое поведение) - от вкусной еды75 до интересного видеофильма, но слишком существенный избыток этого нейротрансмиттеров рассматривается, по одной из гипотез, как причина шизофрении (Харт, 1998).
    Особое биополитическое звучание имеют исследования эффектов серотонина, так как опыты М.Т. МакГвайера и других ученых показали его роль в определении социального статуса и упорядочении ранговой иерархии у столь различных существ как сверчки, омары и обезьяны. Установлено, что более высокие уровни серотонина соответствуют более высокому рангу в иерархии (McGuire, 1982; Masters, 1994; Raleigh, McGuire, 1994). Так, доминант в группе зеленых мартышек-верветок имеет больше серотонина в сыворотке крови и прдукта переработки серотонина 5-гидроксииндоуксусной кислоты в спинномозговой жидкости, нежели подчиненные особи. 
    Изменение социальной ситуации меняет уровни серотонина (и других нейротрансмиттеров) у соответствующих индивидов. Отсаживание доминанта в отдельную клетку, так что он теряет контакт с подчиненными и не видит их сигналов повиновения, ведет к постепенному снижению серотонина до уровня, свойственного недоминирующим обезьянам (Raleigh, McGuire, 1994). Высокий уровень серотонина, характерный для доминанта, коррелирует с пониженной агрессивностью и более частыми актами неагонистического, лояльного поведения у доминанта по сравнению с недоминирующими особями. Например, доминант занят примирением конфликтующих особей. Иерархия доминирования у верветок в основном относится не к агонистическому, а к гедонистическому, основанному на повышенном интересе к доминанту, типе (см. 5.14.2 выше).
    Данные Мадсена (Madsen, 1994; см. также Masters, 1994) о роли серотонина у Homo sapiens  выявили более сложную картину: (1) у людей с "маккиавелиевским типом личности" (агрессивных, властолюбивых, целеустремленных, аморальных) социальный ранг нарастает по мере повышения уровня серотонина в крови; (2) у людей противоположного типа личности - "уступчивых моралистов" социальный ранг убывает по мере повышения уровня серотонина. Одно из возможных объяснений - серотонин (при его достаточном уровне) проявляет истинный тип личности человека, он становится "самим собой", как говорил тролль в "Пер Гюнте" Ибсена. 
    Если же имеется дефицит серотонина, то, независимо от типа  личности, наступает депрессия и снижение контроля за импульсивным поведением. Дефицит серотонина стимулирует некоторые виды агрессии, в частности, агрессивность, вызванную страхом. У мартышек-верветок низкий уровень серотонина в сыворотке крови коррелирует с повышенной агрессивностью, подрывающей стабильность биосоциальной системы. Как и у человека, поведение приобретает импульсивный характер: мартышки забывают социальные нормы и атакуют особей высокого ранга (мартышки совершают аналоги противоправных действий в человеческом обществе, Raleigh, McGuire, 1994).  
    Однако хладнокровное, целенаправленное самоутверждающее (ассертативное) поведение, также часто вовлекающее элементы агрессии, наоборот, свойственно индивидам с высоким уровнем серотонина. Конечно, нельзя все сводить только к низким или высоким уровням серотонина. От типа личности (включая характерные для нее уровни других нейротрансмиттеров) зависит,  каковы будут последствия, например, снижения активности серотониновой системы мозга: депрессия, самоубийство, убийство, поджог или отсутствие социально опасных результатов (Masters, 1994).  Так, снижение уровня серотонина в мозгу вместе с повышением уровней катехоламинов (норадреналина, дофамина) - предпосылка повышенной социально опасной агрессивности (И.П. Ашмарин, устное сообщение). 
    Изучена роль серотониновой системы мозга в таких патологических состояниях, как сезонное функциональное расстройство (СФР) и предменструальный синдром (ПМС). В обоих случаях к симптомам болезни относятся депрессия, тревога, нередко та или иная степень ослабления контроля за импульсами. При СФР эти явления наступают в осенне-зимний период, сопровождаются удлинением сна и связаны с активацией синтеза мелатонина, который предположительно подавляет активность серотониновой системы. ПМС наступает в последние дни менструального цикла, причем смена гормонального фона в этот период также сказывается на уровне серотонина в мозгу (пример рассмотрен выше, 6.2.). Дефицит серотонина способствует алкоголизму (алкоголь временно повышает уровень серотонина, но в долговременной перспективе понижает его). Интересно, что у мартышек-верветок особи с низким уровнем серотонина также склонны к употреблению алкоголя (Raleigh, McGuire, 1994). Предполагается роль нарушений в серотониновой системе при шизофрении и болезни Альцгеймера. Эти недуги, впрочем, вовлекают и другие нейротрансмиттеры - при шизофрении характерен избыток дофамина, а при болезне Альцгеймера - дефицит ацетилхолина, отвечающего за процессы запоминания новой информации.  
     Препараты прозак (флуоксетин), золофт (сертралин) и паксил (пароксетин), повышают в организме содержание серотонина или стимулируют его активность, тем самым преодолевая депрессию и другие состояния, связанные с дефицитом серотонина в мозгу. По ощущениям принимавших прозак пациентов, депрессия отступает, появляются надежды и планы на будущее. Окружающая действительность обретает вкусы и запахи, "оттенки серого сменяются натуральной цветной  гаммой" (Мир-Касимов, 1999). Интересно, что прозак, наиболее широко известный за рубежом препарат (в США вышла книга "Prozac Nation"), в то же время несколько стандартизует человеческую личность (все становятся улыбчивыми, работоспособными и т.д.), вызывая тревогу по поводу возможного варианта реализации орвэлловских утопий. Повышение уровня серотонина естественным путем дает диета, богатая триптофаном и бедная белками и "пустыми" углеводами (см. 6.7.).
    Весьма существенное влияние на уровни серотонина и дугих нейромедиаторов оказывает социальная среда и связанные с ней переживания. Потеря близкого человека ведет к снижению уровней серотонина и норадреналина, в мозгу человека. Изменения уровней нейротрансмиттеров наблюдаются вследствие не только реальных, но и воображаемых (или ожидаемых) социальных событий - это так называемая интериоризованная социальная среда. Ожидание важной победы или сексуальная фантазия вызывают повышение уровня серотонина; уровни норадреналина и дофамина при этом могут снижаться (McGuire et al., 1998). 
    Окись азота привлекает интерес биосоциологов, поскольку именно это вещество вырабатывается кожей при взаимных ласках (груминге) у животных и человека. Как летучее низкомолекулярное вещество, NO легко проникает в мозг, где и вызывает эффект, улучшая настроение. Мыши с нефункционирующей NO-синтазой характеризуются повышенной агрессивностью по отношению к чужакам и друг к другу, а также частыми попытками копулировать с сексуально неактивными самками (что мыши с нормальным генотипом предпринимают намного реже). Те же отклонения в социальном и сексуальном поведении (наряду с некоторыми другими поведенческими аномалиями) присущи и группе мышей с дефектным геном, отвечающим за синтез фермента моноаминооксидазы А, вовлеченного в расщепление молекул нейромедиаторов серотонина и дофамина76. Тот факт, что у людей мутация по гену моноаминооксидазы А также ведет к повышенной импульсивной агрессивности, в том числе в сексуальных ситуациях, демонстрирует приложимость "мышиной" модели к изучению некоторых аспектов человеческого социального поведения. В человеческом обществе сексуальные маньяки и серийные убийцы могут иметь дефект по NO-синтазе. У мышей мутанты с отсутствием одного из типов рецепторов к серотонину (типа 5-HT1B) также отличаются резко повышенной агрессивностью.  
    Пептидные нейромодуляторы (эндорфины, энкефалины), являясь болеутоляющими веществами и "веществами удовольствия" (они вызвают эйфорию - ощущение счастья), представляют собой внутреннюю "награду" индивиду за то или иное поведение. Именно химическое сходство эндорфинов, вырабатываемых самим мозгом, с морфином, обусловливает возможность пристрастия людей к морфию, опиуму и аналогичным препаратам. 
    Религия дает человеку комплекс положительных эмоций, связанных с усиленной выработкой эндорфинов и других "веществ удовольствия". С чисто нейрофизиологической точки зрения знаменитые слова К. Маркса о религии как "опиуме для народа" можно понимать более буквально, чем полагал сам Маркс77 (см. однако существенное замечание в конце этого подраздела). "Вера как успокоение человека, источник понимания им своей жизни, и вера как источник фанатизма, биохимически тождественны мягкой эндогенной наркомании" (Хазен, 1998, С.73). Эндорфины, энкефалины и другие вещества сходного действия  подкрепляют собой альтруистические акты и - что важно для стыка биологии и юриспруденции - вырабатываются у законопослушных людей, вознаграждая их за соблюдение законов, даже если оно чревато отрицательными последствиями с эгоистической точки зрения (Gruter, 1991). Подобные факты представляют своеобразный нейрофизиологический базис для  направлений биополитики, связанных с био-юриспруденцией (био-законодательством в классификации А. Влавианос-Арванитис) - приведением юридических норм и законов в соответствие с биологически-детерминированными сторонами природы человека (см. 7.4 ниже). Интересно, что некоторые из "веществ удовольствия" являются весьма эволюционно-консервативными. Например, один из эндорфинов (?-эндорфин) содержится у одноклеточных существ, таких как инфузория Tetrahymena pyriformis и амеба Amoeba proteus. 
    Наряду с эндорфинами и сходными с ними соединениями, имеются и пептидные факторы, оказывающие противоположное действие на мозг, что также представляет биополитический интерес. Так, пептид холецистокинин вызывает у людей состояние паники. Подобные пептиды, вероятно, вовлечены в поведение мечущихся в испуге толп людей; в то же время, холецистокинин и его более стабильные аналоги могут быть использованы для преднамеренной  модификации поведения людей в тех или иных целях. 
    Био-юриспруденция и, в частности, вопрос о роли нейротрансмиттеров и других сигнальных веществ в криминальном поведении находится в центре внимания Р. Мастерса, М. Грутер, М.Т. МакГвайра и других представителей международного Грутеровского института права и поведенческих исследований. В настоящее время наши знания о нейрохимии продвинулись в такой мере, что становится реальностью целенаправленная модификация человеческого поведения, а также состояния здоровья. Такая модификация поведения, если она предпринята со злым умыслом, вполне может быть рассмотрено как новый вид преступлений, в том числе и совершаемых с политическими (и даже военными) целями. Одной из задач международного биополитического сообщества и должна быть борьба с посягательством на право каждого индивида самому  распоряжаться своим поведением (если оно не является противоправным). 
    Если же противоправные действия налицо, то задачей биополитики может быть длительная коррекция поведения на основе знаний о нейрофизиологии и нейрохимии. В последние годы весьма актуальной стала дилемма - "Наказывать или лечить?" Как вести себя по отношению к преступникам, имеющим явные нейрохимические отклонения? (пример был приведен выше, 6.2). Эти вопросы были в повестке дня многочисленных панамериканских и международных конференций Грутеровского института. Участники этих конференций - биополитики, профессиональные юристы и биологи -- подвергли серьезному сомнению традиционный взгляд на человека как на сугубо разумное существо, имеющее полную свободу воли и соответственно, полностью отвечающее за все свои поступки. Подчеркивается (при всем разбросе индивидуальных позиций участников конференций), что в наши дни имеется много возможностей для сознательного или неосознанного манипулирования человеческим поведением. Юриспруденция и этика не требует, чтобы мы преодолевали рак или заболевания сердца усилием воли, но предполагается, что мы во всех случаях способны - и должны -- преодолеть поведенческие расстройства именно таким образом.
    Биополитики в тандеме с реабилитологами (психологами, психиатрами, врачами разичного профиля) могли бы вносить свой вклад в разработку методик, снижающих риск повторных преступлений у лиц с той или иной соматической патологией. Так, группа финских ученых показала, что лица с низким содержанием 5-гидроксииндолилуксусной кислоты (продукта метаболизма серотонина) и гомованилиновой кислоты (продукта деградации дофамина) в спиннномозговой жидкости относятся к повышенной группе риска в плане совершения поджогов или убийств, особенно если у них аномально быстро снижается уровень глюкозы в крови после ее введения в организм. Если у бывшего преступника уда