ьна среди всех видов.
            При этом большая биопродуктивность обеспечивается при малой массе 
фитопланктона; напомним, что с аналогичными обстоятельствами мы столкнулись при 
анализе распределения биомассы по составляющим видов биогеоценоза (см. табл. 
1.4). На суше в основании пирамиды находятся растения и деревья, имеющие, как и 
консументы, время жизни порядка года и более; форма пирамиды "нормальная".
Биокумуляция в пищевой пирамиде
            При прохождении энергии и пищи различные вещества усваиваются в 
разной степени; повышенное усвоение биофилов некоторыми видами по закону Либиха 
может существенно увеличить биомассу и число видов биогеоценоза. Однако 
бионакопление ("биокумуляция") некоторых веществ по ступеням пищевой пирамиды 
может быть и нежелательным.
            Впервые с негативными последствиями этого явления Человечество 
столкнулось около 20 лет назад в связи с применением пестицида ДДТ. Этот 
пестицид был изобретен около 50 лет назад; он обладает целым набором ценных 
достоинств:
            - дешевизна;
            - стойкость (1 обработки достаточно на 1-2 года);
            - сильноядовит для вредных насекомых; слабоядовит для теплокровных 
животных и человека;
            - относительно малые дозы при использовании.
            Поэтому ДДТ произвел настоящую революцию в сельском хозяйстве; его 
разработчики через 10 лет после начала применения получили от благодарного 
Человечества Нобелевскую премию. Однако через 20-30 лет орнитологи США 
столкнулись с проблемой вымирания лысого орла - символа нации (именно он 
изображен на гербе США). Оказалось, что орел вымирал из-за повышения хрупкости 
скорлупы яиц; хрупкость яиц была объяснена повышенной концентрацией в скорлупе 
ДДТ. Широкое исследование установило присутствие ДДТ в особях практически всех 
видов, находящихся на верхних ступенях пищевой пирамиды. В итоге:
            - составлена таблица биокумуляции ДДТ по ступеням пирамиды (табл. 
1.6);
            - запрещено применение высокостойких пестицидов и гербицидов;
            - получено еще одно из доказательств серьезности последствий 
"микроэлементной" катастрофы, когда биота сталкивается с незнакомыми ей 
веществами.
  Таблица №6
 
  Биокумуляция пестицида ДДТ 
по ступени пищевой пирамиды (в воде Океана)
 
       
      Ступени
        
      Вода 
      Фитопланктон 
      Зоопланктон 
      Мелкая
       рыба
        
      Рыбоядные птицы
       
      Относительная 
      концентрация
        
      1 
      130000 
      700000 
      7 млн. 
      70 млн.

            Впоследствии Человечество столкнулось и с другими примерами 
биокумуляции особо вредных микроэлементов: ртути и ее соединений в рыбе, 
бен(за)пирена и пестицидов в грибах-свинушках и т.п.
Пищевая пирамида; "островной эффект"
            Островной эффект является следствием двух основных причин:
            1) уменьшение потока энергии и пищи от продуцентов с уменьшением 
площади "острова";
            2) для формирования популяции особей вида необходимо определенное 
достаточно большое количество пищи.
            Поэтому на очень малых островах существуют биогеоценозы только из 
продуценов и редуцентов; на больших островах при прочих равных условиях число 
видов удваивается с увеличением площади в 10 раз.
            "Островной эффект" выявляет ряд особенностей как энергетики, так и 
экологии в целом.
            1) Вначале понятие "остров" было тождественно его географическому 
значению; позже его распространили и на другие типы ландшафта: озера, части 
биомов, устья рек, биогеоценозы гор и т.п.
            Так, освоение Человеком примерно 90% площади степей означает, что от 
этого биома остается "остров" с 1/10 первоначальной площади; соответственно, 
половине характерных для степей видов угрожает вымирание.
            2) Еще 150 лет назад при кругосветном путешествии на корабле "Бигль" 
Дарвин обратил внимание на одну особенность птиц Галапагосских островов, 
изолированных в океане. Каким-то образом на этих островах оказался только один 
вид птиц размером с воробья-вьюрка; в соответствии с особенностями островов они 
образовывали подвиды. При этом на средних по размеру островах, способных 
обеспечить пищей лишь одну популяцию, вьюрки имели длину клюва около 10 мм; на 
больших по размеру островах вьюрки специализировались по типу пищи, превращаясь 
в два "вида" - с длиной клюва 8 и 12 мм.
Закон сохранения материи
            Этот закон в экосфере принимает форму "баланса" веществ, связанных с 
протеканием реакции(1) в биогеоценозах, биомах, экосфере.
            Общий баланс биомассы биомов соблюдается довольно точно.
            Так, в биомах влажных тропических лесов вообще не происходит 
накопления питательных веществ в грунте; в степях и саване слой чернозема 
нарастает со скоростью 1-10 мм за столетие; биомы лесов имеют практически 
постоянный слой почвы. Исключением являются болота, где высокая влажность и 
отсутствие кислорода препятствуют жизнедеятельности редуцентов и довольно быстро 
формируются залежи торфа.
            Напомним, что особенностью экосферы является многократный 
кругооборот веществ в их элементах - биогеоценозах. Поэтому, кроме общего 
баланса веществ в экосфере и биогеоценозах должны выполняться балансы всех 
элементов, являющихся важными абиотическими факторами.
            Отметим связанные с общими закономерностями особенности:
            1) Баланс вещества в биогеоценозах и биомах тесно связан с общим 
кругооборотом веществ в природе; при этом косное вещество может превращается в 
биокосное и биофильное и обратно. Например, "биологический" кругооборот воды 
является малой частью ее общего кругооборота; азотфиксирующие бактерии способны 
связывать "безжизненный" азот в доступные продуцентам соединения; в биоме степей 
нарастание плодородного слоя сопровождается "минерализацией" нижних горизонтов 
почвы и т.п.
            2) Биомы с не очень точным балансом (степи, хвойные и 
широколиственные леса и т.п.) имеют почву - "дом" редуцентов (микроорганизмы, 
грибы, насекомые). Это обстоятельство заметно усиливает приспособляемость этих 
биомов и их биогеоценозов к стихийным бедствиям и антропогенному воздействию: 
как правило, защищенные почвой редуценты сохраняются при внешних воздействиях; 
они относительно безразличны к виду пищи (им неважно, "дикими" или "культурными" 
являются растущие на почве растения).
            Намного менее устойчивым оказался биом влажных тропических лесов с 
его идеальным балансом веществ и отсутствием почвы.
            Массированная вырубка лесов Амазонки (сейчас ежегодно уничтожаются 
леса на площади, равной площади Великобритании или около 5% в год) привела к 
появлению каменистых пустынь на месте вырубок, лес на них не самовозобновляется. 
Экосфере Земли всего через 20-30 лет грозит уничтожение "легких" планеты 
(напомним, что джунгли содержат 50% биомассы и столько же видов биосферы).
            Конечно, экосфера - не человек; с проблемой отсутствия кислорода в 
атмосфере столкнутся наши достаточно отдаленные потомки (через 500-2000 лет; как 
отмечалось ранее, без подпитки продуцентами атмосфера потеряет весь кислород 
примерно через 10000 лет).
Сохранение материи в естественных и антропогенных биогеоценозах
            Отметим следующие особенности естественных биогеоценозов.
            1) Основная составляющая баланса материи зависит от взаимоотношения 
продуцентов и редуцентов - консументы потребляют менее 10% биомассы продуцентов. 
Поэтому баланс питательных веществ биогеоценозовв природе автоматически сходится 
- почти все, что производят растения и деревья, потребляют там же редуценты.
            2) Баланс биогеоценоза складывается в течение 100-1000 лет; он 
весьма консервативен. В течение этого времени биогеоценоз может измениться - как 
из-за "выработки" тех или иных биогенов (или их накопления), так и из-за 
изменения абиотических факторов (погода, климат).
            Антропогенные биогеоценозы резко отличаются от естественных.
            1) В антропогенных биогеоценозах человек забирает практически все 
100% "урожая" продуцентов. При этом:
            - "без работы" остаются редуценты;
            - не остается места для консументов (кроме самого человека и 
домашних животных);
            - "отходы" урожая выделяются обычно весьма далеко от исходного 
биогеоценоза.
            2) С целью повышения урожая современная агротехника широко применяет 
"минеральные удобрения" - соли калия, фосфора, азота, что позволяет в 2-4 раза 
повысить урожай; широко используется и искусственное орошение. При этом:
            - соответственно (в 2-4 раза) возрастают последствия общих отличий 
естественных биогеоценозов от антропогенных;
            - по закону Либиха становятся "в минимуме" некоторые микроэлементы;
            - очень часто поливные воды растворяют соль и после многократного 
применения становятся малопригодными для полива;
            - почва загрязняется “тяжелыми” металлами - примесями удобрений;
            - требуется весьма высокая культура агротехники: при ошибках в 
дозировании удобрений "лишние" удобрения смываются в реки, оседая в дельтах и 
эстуариях и изменяя там условия существования биогеоценозов (в дополнение к 
обычным "отходам" урожая городов и сел).
            3) Естественные биогеоценозы имеют покрытую корнями, стеблями 
растений и т.п. почву, вследствие чего унос ее потоками дождевой воды ничтожен; 
антропогенные биогеоценозы имеют пахотный слой, в 10-1000 раз менее стойкий к 
сносу дождями и весенней влагой, чем естественная почва.
            Перечисленные отличия привели к существенной деградации пахотных 
земель и пашен, грозящей общим снижением плодородия почвы. Современная 
агротехника имеет способы восстановления плодородия, но они:
            - дороги;
            - индивидуальны;
            - требуют много (несколько лет) времени;
            - неясно, насколько эффективны в условиях интенсивного 
землепользования.
            Заметим также, что мощным экологически обоснованным средством 
повышения биопродуктивности и плодородия почв является применение органических 
веществ относящихся как к абиотическим факторам (навоз), так и к “биокосным” 
веществам (нефть, торф и т.п.): в их состав входит весь перечень биофилов; они 
соответствуют закону Либиха намного лучше, чем “минералы”.
            Поведение “цивилизованного Человечества” при реализации этого 
очевидного для экологов положения представляется, по меньшей мере, странным. 
Так, известно, что в США производство “одной калории пшеницы” требует 10 и 
более[103] калорий энергозатрат (получаемых при сжигании биокосных веществ); 
прав был Д.И.Менделеев, утверждавший, что “топить нефтью - то же самое, что 
топить ассигнациями”.
Тема 8. Биогеоценозы; их особенности 
Сукцессия (развитие) биогеоценозов
            Различают три основных состояния биогеоценозов:
            1) первичную сукцессию (развитие) - развитие жизни на выходах горных 
пород, скалах после обвалов, зарастание озер и т.п.
            2) климакс - устойчивое состояние биогеоценоза;
            3)вторичная сукцессия (развитие) - восстановление климакса после 
уничтожения части видов биогеоценоза (пример - восстановление леса на бывшем 
огороде лесника).
            Общей особенностью всех форм развития является закономерная смена 
промежуточных биогеоценозов, при этом:
            - климаксный биогеоценоз является единственным (в качестве 
исключения их может быть два);
            - путей движения промежуточных биогеоценозов к устойчивому состоянию 
может быть несколько;
            - каждый промежуточный биогеоценоз зарождается на останках 
предшественника и готовит условия для появления сменяющего его биогеоценоза.
            Первичная сукцессия (развитие) требует времени порядка тысяч и 
десятков тысяч лет.
            Так, на выходах горных пород обычно вначале поселяются лишайники - 
для их жизнедеятельности нужны лишь Солнце, воздух и вода. Лишайники постепенно 
химически растворяют горную породу и умирают сами; появляется почва и растения 
на ней. Далее слой почвы увеличивается; растения дополняются вначале 
кустарниками, затем деревьями; в состав биогеоценоза включаются птицы и 
животные-консументы.
            Вторичная сукцессия происходит на уже готовой почве; она 
продолжается несколько десятков или сотню лет.
            При анализе развития и стационарного состояния биогеоценозов 
обращают внимание на:
            - число видов;
            - биомассу биогеоценоза;
            - биопродуктивность (ежегодный прирост биомассы);
            Схематический вид зависимостей этих величин от времени приведен на 
рис.4. Отметим следующие особенности:
            1) На конечных стадиях первичной, как и при вторичной сукцессии, 
число видов увеличено; существует достаточно жесткая межвидовая конкуренция. При 
этом, например, в условиях первичной сукцесии одновременно могут существовать 
виды из предшествующего, основного и заменяющего его биогеоценозов.
            В климаксном биогеоценозе остаются лишь выжившие в конкурентной 
борьбе виды.
            2) Биомасса климаксного биогеоценоза максимальна, биопродуктивность 
же меньше, чем на предшествующих стадиях сукцессий. Как правило, в состав этого 
биогеоценоза входят крупные деревья, кустарники и животные, способные за счет 
большой биомассы легко пережить одно- или  двухлетнюю засуху и т.п.; основную 
долю "пищи" они тратят на собственный рост и создание запасов.
            3) Омоложение климаксных биогеоценозов повышает биопродуктивность. 
Этой особенностью пользовались еще наши далекие предки - они выжигали старые 
леса; в выросшие на их месте заросли кустарников могло прийти больше дичи. 
Сейчас антропогенные биогеоценозы в большинстве своем предельно омоложены 
(однолетние культуры ржи, пшеницы, картофеля и т.п.)
            4) При изменении абиотических факторов или антропогенной нагрузке 
биогеоценоза его реакция на перегрузку ("перевыпас" пастбищ и т.п.) идентична 
реакции человека на вредные вещества (рис.5): при малых и допустимых нагрузках 
биогеоценоз сохраняет свою устойчивость; если нагрузки оказываются на 10-30% 
повышены, то через какое-то достаточно длительное время биогеоценоз "внезапно" 
(дни, недели) гибнет - трава не успевает расти, пастбища опустыниваются, 
заболачиваются или резко снижают свою урожайность.
            Особо подвержены опустыниванию и засолению засушливые земли; по 
данным ЭКО-92, 76% таких почв уже пострадали.
            Именно этому явлению приписывают гибель древних цивилизаций 
Месопотамии, Индии, Китая и даже - Сахары (10 тысяч лет назад Сахара была 
лесостепью). Однако, по-видимому, во всех этих случаях антропогенное влияние 
усилено изменениями климата.
Отношения видов в биогеоценозе
            Важной особенностью биогеоценозов является взаимное приспособление 
видов друг к другу - "коадаптация" видов.
            Экологи выделяют 6 типов отношений[104]: полного безразличия 
(влияние популяций друг на друга отсутствует) - 1;  эксплуатации (один вид 
получает пользу, второй угнетается)- 2; односторонего безразличия (один вид 
получает пользу, второй не испытывает вреда - 3; один вид испытывает угнетение, 
второй не извлекает пользы - 4); взаимовыгоды - 5;  взаимного вреда (угнетают 
друг друга)- 6.
            Основные типы экономических взаимоотношений представлены в табл. 
1.7. 
 
Таблица №1.7
   Основные типы экологических взаимоотношений
 
      ВзаимополезныеПолезно-нейтральныеПолезновредныеВзаимовредные
      +++0+-- -
      Протокооперация, симбиоз, мутуализмКомменсализм
      (нахлебнечество, сотрапезнечество,квартиранство)Паразитизм, 
      хищничествоКонкуренция (межвидовая, внутривидовая)

 
            Отношение "хищник-жертва" привлекало внимание биологов со времен 
Аристотеля. Коадаптация видов по этому отношению проявляется в следующем:
            - хищники, в основном, являются "санитарами" жертвы: они "ленивы" и 
в первую очередь уничтожают больных, слабых и старых "жертв";
            - жертвы постоянно "тренируются" хищниками; последние способствуют 
внутривидовой конкуренции, эволюции и улучшению генофонда жертв. Здоровые особи 
жертв достаточно легко избегают хищников; основная задача хищника - выделить 
цели среди своих жертв с тем, чтобы избежать непродуктивных атак, требующих 
много времени и усилий. Естественно, "в соответствии с учением Ч.Дарвина" 
хищники, не способные решить эту задачу, вымирают.
            Инстинктивное стремление хищников выбирать жертвы среди слабейших 
делает их хорошими индикаторами загрязнения среды вредными веществами: в этом 
случае “слабейшими” обычно является полуотравленные особи; питание ими приводит 
к гибели хищников.
Взаимополезные отношения (мутуализм, симбиоз)
            Эта форма отношений вначале привлекала гораздо меньше внимания, чем 
отношения "хищник-жертва", но при внимательном рассмотрении их роль оказалась 
гораздо более важной:
            - как известно, мутуализм характерен в целом для отношений в 
биогеоценозе (и, соответсвенно, в биомах и экосфере);
            - отношения мутуализма относятся к числу древнейших (по-видимому, 
первые 1-2 млрд. лет жизни для Земли были характерны биогеоценозы типа 
продуценты-редуценты с чисто мутуалистическим видом отношений)[105];
            - ряд видов существует лишь в режиме мутуализма с другими видами: 
лишайник есть содружество одноклеточной водоросли и гриба; "травоядные" животные 
усваивают клетчатку растений в содружестве с живущими в их желудке 
микроорганизмами-редуцентами и т.п.
            Взаимопомощь при мутуализме может быть самой разной: от полной 
взаимозависимости (лишайник, травоядные животные и т.п.) до очень малой пользы 
(стая перелетных птиц при полете "клином" выигрывает всего 2-5% энергии).
            Специфической формой мутуализма являются отношения Человека, 
домашних животных и культурных растений; взаимная польза здесь очевидна.
            Наш век (по данным совещания ЭКО-92) характеризуется возрастающим 
пониманием необходимости установления отношений мутуализма между Человечеством и 
экосферой (хотя большинство людей живущих на планете видит в этих отношениях 
лишь "моральную" пользу).
            Отношения паразитизма, безразличные для видов и т.п.
            Существенны при более глубоких биологических и медицинских 
исследованиях (например, обыкновенный воробей представляет собой целый зоопарк с 
50 видами паразитов).
            Многолетняя коадаптация видов в биомах привела к тому, что в 
настоящее время биогеоценозы формируются сразу из нескольких групп 
взаимосвязанных видов. При этом, например, существует три обитаемых материка 
(Австралия, Америка, Евро-Азия-Африка), но 8 провинций 3-х животных царств 
(Австралийского, Южно-Американского, Северо- Американского 
-Европейского-Азии-Африки) и 6 провинций растительности. Границы между 
провинциями и царствами могут проходить как по суше, так и по воде; в сходных 
биомах провинций сформировались или родственные виды, или виды-гомологи, 
занимающие одинаковые экологические ниш.
Общие особенности биогеоценозов
            Обобщим и дополним общие особенности основного элемента 
экосферы-биогеоценозов.
            Цикл продуценты-консументы-редуценты и роль его составляющих 
подробно рассмотрены выше.
            Время формирования биогеоценоза много меньше времени жизни видов, 
так что, как правило, биогеоценоз формируется из уже готовых видов.
            Все виды растений и животных имеют тенденцию распространяться из 
основного ареала; скорость "фронта" при этом составляет десятки и сотни 
километров в год. Поэтому видовой состав биогеоценоза состоит из двух 
компонентов:
            - основного, характерного для биогеоценоза;
            - малого