ьных стадий полезных особенностей строения. - Причины, препятствующие приобретению полезных особенностей путем естественного отбора. - Градации структуры, сопровождаемые сменой функции. - Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника. Основания для неверия в большие и резкие модификации. 
Долговечность 
Я посвящу эту главу рассмотрению целого ряда разнообразных возражений, которые были выдвинуты против моих воззрений, так как  этим путем может лучше выясниться кое-что из обсуждавшегося ранее: но было бы бесполезно разбирать все возражения, так как многие из них  были сделаны авторами, которые не дали себе труда понять сам предмет.  Так, например, один известный немецкий натуралист утверждал, что  самая слабая сторона моей теории заключается в том. что я рассматриваю  все органические существа как несовершенные. Между тем в действительности я говорю, что все они не настолько совершенны, какими они могли бы  быть по отношению к окружающим их условиям; и доказательством этому  служат многочисленные туземные формы во многих частях земного шара,  которые уступали свои места вторгавшимся чужеземцам. Ни одно органическое существо, даже совершенно адаптированное к окружающим  условиям в одно какое-нибудь время, не могло остаться таковым после  перемен, происшедших в условиях, если само оно не изменяется соответствующим образом: и никто, конечно, не станет оспаривать того, что физические условия каждой страны, равно как н количество, и характер  ее обитателей, претерпели много перемен. 
Недавно один критик, щеголяя математической точностью, утверждал.  что долговечность весьма выгодна всем видам, и поэтому сторонник естественного отбора "должен построить свое генеалогическое древо" так  что все потомки долговечнее своих предков! Неужели наш критик не может понять, что двухлетнее растение или одно из низших животных может обитать в холодном климате и погибать там каждую зиму и, однако,  выживать из года в год при помощи своих семян или яиц, благодаря преимуществам, приобретенным путем естественного отбора? М-р Рей Ланкестер (Ray Lankester) недавно обсуждал этот вопрос, и - насколько  крайняя сложность предмета дает возможность составить определенное  суждение - он приходит к заключению, что долговечность обычно связана с положением вида на органической лестнице, а также с объемом  затрат организма на воспроизведение и на общую деятельность. А эти  условия, вероятно, в весьма значительной мере определились посредством  естественного отбора. 
  
Модификации не обязательно одновременны. 
Указывали, что ни одно из египетских животных и растений, о которых  мы кое-что знаем, не модифицировалось в течение последних трех или  четырех тысячелетий; точно так же, вероятно, этого не произошло в любой другой части света. Но, по замечанию м-ра Дж. Г. Луиса (G. Н. Lewes), эта аргументация неубедительна, потому что древние домашние  расы, изображенные на египетских памятниках или набальзамированные,  весьма близко схожи или даже тождественны с живущими в настоящее  время; а между тем все натуралисты признают, что эти расы произошли  путем модификации их исходных типов. Многие животные, сохранившиеся  неизменными с начала ледникового периода, могли бы служить несравненно более разительным примером, потому что они подвергались большим переменам климата и  переселялись на большие расстояния, тогда  как в Египте жизненные условия за последние несколько тысячелетий  оставались, насколько мы знаем, вполне однообразными. Факт незначительности или даже полного отсутствия модификаций со времени ледникового периода с некоторым успехом мог бы быть обращен против тех,  кто верит во врожденный и необходимый закон развития; но он совершенно бессилен против учения о естественном отборе, пли выживании  наиболее приспособленного, учения, которое предполагает, что вариации  пли индивидуальные различия, когда они полезны, сохраняются, но это  осуществляется лишь при некоторых благоприятных условиях. 
Знаменитый палеонтолог Бронн в конце своего немецкого перевода  моей книги спрашивает, как сообразно принципу естественного отбора  разновидность может жить бок о бок с породившим ее видом? Если оба  они приспособлены к слегка различному образу жизни или условиям, то  они могут жить вместе; и если мы оставим в стороне полиморфные виды,  изменчивость которых, по-видимому, отличается особыми свойствами,  и все чисто временные вариации, каковы размер, альбинизм и пр., то более постоянные разновидности, насколько я мог выяснить, обычно населяют различные стации, как например возвышенности или низменности,  сухие или сырые участки. Более того, у животных, которые много кочуют  и легко скрещиваются между собой, разновидности, по-видимому, часто  приурочены к различным регионам. 
Бронн утверждает также, что отдельные виды никогда не отличаются  друг от друга единственным признаком, но всегда многими; и он спрашивает, почему многие части организации модифицировались одновременно путем вариации и естественного отбора? Но здесь нет необходимости предполагать, что все части какого-либо существа модифицировались одновременно. Самые резкие модификации, отлично адаптированные к какой-нибудь цели, как уже было замечено раньше, могут быть приобретены при помощи последовательных вариаций, хотя бы и слабых,  сначала в одной части, затем в другой; а так как они передаются все  вместе, то и производят на нас такое впечатление, будто они возникли  одновременно. Впрочем, лучшим ответом на вышеприведенное возражение могут служить те домашние расы, которые были модифицированы  для специального назначения, главным образом посредством способности человека производить отбор. Посмотрите на скаковую и ломовую  лошадь или на борзую собаку и мастифа. Всё их телосложение и даже их  психические черты модифицированы, а между тем, если бы мы могли проследить каждый шаг в истории их превращения, а последние шаги проследить возможно, мы не увидели бы крупных и одновременных перемен,  а лишь легкие модификации и усовершенствования сначала одной части,  а затем другой. Даже в том случае, когда отбор применялся человеком  лишь к какому-нибудь одному признаку, чему лучшим примером могут  служить наши разводимые растения, мы неизбежно замечаем, что хотя  крупные преобразования вызваны только в одной части, будь то цветок,  плод или листья, почти все другие части претерпели легкие модификации.  Это можно объяснить отчасти принципом коррелятивного роста, а отчасти  так называемой спонтанной вариацией. 
Модификации,  видимо, не приносящие прямой пользы. - Прогрессивное развитие. - Признаки  малой функциональной важности наиболее постоянны. 
Гораздо более серьезное возражение было выставлено Бронном,  а недавно также и Брока (Вrоса), а именно, что многие признаки кажутся  не приносящими никакой пользы их обладателям, и потому онп не могли  испытывать на себе влияния естественного отбора. Бронн указывает,  например, на длину ушей и хвостов у различных видов зайцев и мышей,  сложные складки эмали на зубах многих животных и на множество аналогичных примеров. Применительно к растениям этот вопрос был разобран Негели (Nageli) в его прекрасном исследовании. Он признает, что  естественный отбор сделал многое, но настаивает на том, что семейства  растений отличаются друг от друга главным образом морфологическими  признаками, которые, по-видимому, совершенно неважны для благополучия видов. Поэтому он верит в прирожденную наклонность к прогрессивному и более совершенному развитию. Он указывает на расположение  клеток в тканях и листьев на осевых частях как на примеры, в которых  естественный отбор не мог действовать. К этому можно прибавить также  число частей цветка, положение семяпочек, форму семян, когда она не  приносит никакой пользы при их рассеивании, и т. д. 
  
Вышеприведенное возражение весьма серьезно. Тем не менее, мы  должны прежде всего быть крайне осторожны в своем стремлении решать,  какие черты строения полезны в настоящее время или были полезны раньше  каждому виду. Во-вторых, следует постоянно помнить, что когда модифицируется одна часть, то же случается и с другими вследствие причин,  не вполне выясненных, каковы, например, усиленный или уменьшенный  приток пищи к одной части, взаимное давление частей, действие ранее  развившейся части на развивающуюся вслед за нею и т. д., равно как  вследствие других причин, приводящих к многочисленным и таинственным случаям корреляции, которых мы по крайней мере не понимаем. 
Все эти факторы ради краткости можно объединить под общим выражением: законы роста. В-третьих, мы должны допустить прямое и определенное действие перемен в жизненных условиях и так называемые спонтанные  вариации, в которых свойства окружающих условий играют, по-видимому, совершенно подчиненную роль. Почковые вариации, как например появление махровой розы на обыкновенной розе или нектарин на персиковом дереве, представляют хорошие примеры спонтанных вариаций.  Но даже в этих случаях, если мы припомним способность ничтожной  капли яда образовать сложные галлы, мы не можем быть вполне уверенными в том, что вышеуказанные вариации не являются результатом какой-нибудь местной модификации свойств сока, зависящего от перемен  в окружающих условиях. Для каждого легкого индивидуального различия должна существовать какая-нибудь вызвавшая его причина, так же  как и для возникающих время от времени более сильно выраженных  вариаций; и если неизвестная причина будет действовать упорно, то почти  несомненно, что все особи данного вида будут модифицированы сходным  образом. 
В прежних изданиях этой книги я, как мне теперь кажется, недооценил, насколько часты и важны модификации, зависящие от спонтанной  изменчивости. Но невозможно объяснить этой причиной бесчисленное  множество черт строения, столь хорошо адаптированных к образу жизни  каждого вида. Это столь же мало вероятно, как и возникновение по той же  причине хорошо адаптированной скаковой лошади или борзой собаки,  которые возбуждали такое изумление в умах прежних натуралистов,  пока не был хорошо понят принцип отбора человеком. 
Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей  и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько  высоко развиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их  применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно.  Брони указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как  на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schoobl), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно  несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для  некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины. 
Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь  далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что  цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей  строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые  морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции; 
между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому  не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков  у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так. 
В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая -  второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда  оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только  нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления,  в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение  семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая,  а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких  уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян. 
Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно  образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно  разнятся друг от друга по строению, тем не менее, можно видеть, как они  постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком  процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют  весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное  количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы.  Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти  всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны,  а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки,  так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень  малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной "индийской фиалки"  (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили  у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа - пяти  чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu),  модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум  вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование  пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых  цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных  модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность  частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков. 
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько  необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого  рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе,  зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на  почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты  и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или  верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же  растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно  имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда  как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные  части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых  других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем  у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались  раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от  внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки,  а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных  форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch),  ортоспермные, а центральные - целоспермные, а между тем Декандоль  рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую  важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде  Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные  ребристые односемянные орешки, а в верхней части - копьевидные  двустворчатые и двусемянные стручечки. Во всех этих случаях, если не  считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу  тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог,  насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного  положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том,  что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает  с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они  модифицировались бы одинаковым образом. 
В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации  в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях.  Так как эти вариации, по-видимому, не приносят никакой особой пользы  растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния.  Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько  примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и  пятичленные цветки - случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры: но так как количественные вариации сравнительно редки, когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatum.  как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка  (обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ.  по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак: но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры:род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая  отличается нераздельной завязью, по у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так  и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и  как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile "une lame, plus  ou moins large, s'etend entre le pericarpe et le placenta" ("перегородка  более пли менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой").  В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерс наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ  южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они  росли на одном корне, и он прибавляет: "Voila done dans un ineme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot  a un gynobase" ("Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе"). 
Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические  изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия  частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь уче